高中生物

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作品名:高中生物

作者:切尔西

转存自萌娘百科:生物娘的历史记录。排版暂时未作调整。

原作者User:切尔西

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本文以(中国)人民教育出版社出版的高中生物学生用书(实验版)为框架编写。但是,官网上的页面信息可能由于生物科学的高速发展而略显过时,敬请留意。

目录

分子与细胞

(中国)人民教育出版社 生物 必修一 实验版 学生用书

走进细胞

人教版章扉页

悠悠300余年,关于细胞的研究硕果累累;近50年来更进入了分子水平,老树又绽新花。许多研究成果已经或将要走进我们的生活:植物细胞在培养瓶中悄然长出幼苗;动物体细胞核移植生成了克隆动物;不同生物细胞间DNA转移创造出了新的生物类型及其产品;病危的生命期盼着干细胞移植的救助……

每一个生物科学问题的答案都必须在细胞中寻找。
——埃德蒙·比彻·威尔逊Edmund Beecher Wilson,1856.10.19 - 1939.3.3)
从生物圈到细胞

人教版教材链接

细胞英:Cell拉丁:Cella[1]日:細胞さいぼう模板:Lj)是生物体结构和功能的基本单位。

  • 生命活动离不开细胞
    单细胞生物具有生命的基本特征。
  • 生命系统(Life system)的结构层次
    细胞是地球上最基本的生命系统。
细胞的多样性和统一性

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  • 观察细胞
    • 实验:使用高倍显微镜观察几种细胞(人教版教师用书的相关页面
      制作细胞装片一般有如下几种方法:
      1. 压片法:将疏松的材料压散成云雾状,进行观察。
      2. 装片法:对于微小生物或大型生物的部分细胞[2],可以直接装片观察。
      3. 切片法:将较大或较硬的材料切片后进行观察。
      4. 涂片法:一般用于对血细胞的观察。
  • 原核细胞(Procaryotic cell)和真核细胞(Eucaryotic cell)
    根据细胞内有无以核膜为界限的细胞核,把细胞分为真核细胞和原核细胞两大类。
    细菌中的绝大多数种类是营腐生或寄生生活的异养生物。
  • 细胞学说建立的过程
    细胞学说(Cell theory)是通过对动植物细胞研究而揭示细胞统一性和生物结构统一性的学说。
1. 细胞是一个有机体,一切动植物都由细胞发育而来,并由细胞和细胞产物所构成。
2. 细胞是一个相对独立的单位,既有它自己的生命,又对与其他细胞共同组成的整体的生命起作用。
3. 新细胞可以从老细胞中产生。

1543年,安德雷亚斯·维萨里(Andreas Vesalius[3],1514.12.31 - 1564.10.15)发表了《人体构造[4]》,揭露了人体在器官水平的构造。马里·弗朗索瓦·沙维尔·比夏(Marie François Xavier Bichat,1771.11.14 - 1802.7.22)指出器官由低一层次的结构——组织(Tissue[5])组成。

1665年,罗伯特·虎克[6](Robert Hooke,1635.7.28 - 1703.3.3)命名了“细胞”,成为第一个观察到细胞的人。不久,安东尼·菲利普·范·列文虎克(Antonie Philips van Leeuwenhoek,1632.10.24 - 1723.8.26)观察到了不同形态的细菌、红细胞、精子等,成为了第一个观察到活细胞的人马尔塞洛·马尔比基(Marcello Malpighi,1628.3.10 - 1694.11.29)广泛观察了动植物的微观结构。

植物学家马蒂亚斯·雅各布·施莱登(Matthias Jakob Schleiden,1804.4.5 - 1881.6.23)和动物学家特奥多尔·施旺(Theodor Schwann,1810.12.7 - 1882.1.11)分别于1838年和1839年提出了细胞学说

现在,我们已经推倒了分隔动植物界的巨大屏障。

卡尔·威廉·冯·耐格里(Carl Wilhelm von Nägeli,1817.3.26/27 - 1891.5.10)发现新细胞的产生是细胞分裂的结果。1858年,鲁道夫·路德维希·卡尔·魏尔肖(Rudolf Ludwig Carl Virchow,1821.10.13 - 1902.9.5)总结出“细胞分裂产生新细胞”:

所有的细胞都来源于先前存在的细胞。Omnis cellula e cellula.

1995年,约翰·克莱格·文特尔(John Craig Venter,1946.10.14 - )领导团队开始了组装细胞的尝试。

组成细胞的分子

人教版章扉页

同自然界的许多物体一样,细胞也是由分子组成的。细胞为什么能表现出生命的特征?是组成它的分子有什么特殊之处吗?这些分子在非生命物体中能不能找到?组成这些分子的元素,在非生命物体中能不能找到?这些分子又是怎样构成细胞的呢?

邹承鲁(1923.5.17-2006.11.23)

阐明生命现象的规律,必须建立在阐明生物大分子结构的基础上。
细胞中的元素和化合物

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  • 组成细胞的元素
    最基本元素(The most basic element),亦称核心元素(Core element):C
    基本元素(Basic elements):CHON
    主要元素(Main elements):CHONPS
    大量元素(Macro elements):CHONPSKCaMg
    微量元素(Micro elements):FeMnZnCuBMo
    若以鲜重计,则细胞含量最大的元素前四位依次为OCHN;若以干重计,则依次为CONH
    在细胞中,氢原子数量最多。
  • 组成细胞的化合物
    在细胞鲜重中,占比最大的化合物为;在干重中为蛋白质
    • 实验:检验生物组织中的糖类、脂肪和蛋白质[7]
    • 实验原理:还原性糖[8]可与斐林试剂(Fehling's solution)[9]生成棕色的混合物,再生成砖红色沉淀[10]
      苏丹III(或苏丹IV)可将脂肪染[11]橘黄色(苏丹IV染成红色);
      双缩脲试剂(Biuret Reagent)[12]可与蛋白质[13]生成紫色络合物。
生命活动的主要承担者——蛋白质(Protein)

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常见的氨基酸一家,从左至右依次是色氨酸(Tryptophan),组氨酸(Histidine),精氨酸(Arginine)和蓖麻毒蛋白(Ricin)。
P站id:14515694 作者:aion

组成细胞的有机物含量最多的是蛋白质。

  • 氨基酸(英:Amino acid日:模板:Lj)及其种类
    氨基酸是组成蛋白质的基本单位
    每种氨基酸分子至少都含有一个氨基(——NH2[14])和一个羧基(——COOH[15])。
    在评价蛋白质食品的营养价值时,主要依据是其所含必需氨基酸的种类与数量。
  • 蛋白质结构及其多样性
    一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基相连接,脱去一分子水[16],形成肽键(——NH——CO——,peptide bond)。
    多个由氨基酸缩合而成的链状的多肽可以盘曲、折叠,并可能由两个巯基(——SH)脱去两个氢原子形成二硫键(——S——S——)而相连,形成有一定空间结构的蛋白质。
    氨基酸排列顺序和肽链的盘曲、折叠方式的差异造就了蛋白质结构的多样性。
    组成肽链后的氨基酸单体也叫“氨基酸残基”。
  • 蛋白质的功能
    • 结构蛋白(Structural proteins)
      • 组成细胞或生物体结构
    • 功能蛋白
      • 催化
      • 运输
      • 免疫
      • 传递信息,调节生命活动
氨基酸娘。
“冷静、曼妙的少女,看上去有种飘渺的感觉,显得很不真实。”
P站id:34004707 作者: 優梨花
遗传信息的携带者——核酸(Nucleic acid)

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核酸包括两大类:脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid,DNA)核糖核酸(Ribonucleic acid,RNA)

核酸是细胞携带遗传信息的物质,在生物体遗传、变异蛋白质生物合成中具有极其重要的作用。

  • 核酸在细胞中的分布
    真核细胞的DNA主要分布在细胞核中。线粒体叶绿体中也有少量DNA。RNA主要分布于细胞质中。
    实验:观察DNA和RNA在细胞中的分布
    实验原理:甲基绿(Methyl Green,CI 42585)使DNA呈现绿色罗红使RNA呈现红色[17]
    盐酸(即氢氯酸,HCl水溶液)能改变细胞膜的通透性,加速染色剂进入细胞,且使染色体中的DNA与蛋白质分离。
  • 核酸是由核苷酸(Nucleotide)连接而成的长链
    一个核苷酸是由一分子的含氮碱基、一分子五碳糖和一分子磷酸组成的。
    根据五碳糖的不同,可以将核苷酸分为脱氧核糖核苷酸(脱氧核苷酸)核糖核苷酸
    DNA由两条脱氧核苷酸链构成,RNA由一条核糖核苷酸链构成。
    DNA与RNA各有4种碱基。
    DNA碱基为腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、鸟嘌呤(C)、胞嘧啶(G)
    RNA碱基为腺嘌呤(A)、尿嘧啶(U)、鸟嘌呤(C)、胞嘧啶(G)
    其中共用的碱基为ACG
    DNA具有特异性、多样性。
细胞中的糖类(Carbohydrate)和脂质(Lipid)

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糖类是主要的能源物质。

  • 细胞中的糖类
    糖类分子都是由C、H、O三种元素构成的,又称“碳水化合物”。
    • 单糖
      单糖是不能水解的糖类,包括五碳糖[18]和六碳糖[19]两个大类。
    • 二糖
      二糖是由两分子单糖脱水缩合而成的糖类,必须被水解才能被细胞吸收。
      常见的二糖有蔗糖(Sucrose)[20]、麦芽糖(Maltose)[21]和乳糖(Lactose)[22]
      蔗糖是生活中最常见的二糖。
    • 寡糖
      寡糖(Oligosaccharide)也称“低聚糖”或“寡聚糖”,是由2-10个单糖分子相连形成的糖分子,是处于二糖与多糖之间的糖类。
    • 多糖
      生物体内的糖类大多数以多糖的形式存在。[23]
      多糖主要有淀粉(Starch)[24]、糖原(Glycogen)[25]、纤维素(Cellulose)[26]几种。
      淀粉是最常见的多糖。
脂质与体重计。
P站id:10934424 作者:黒コハン
  • 细胞中的脂质
    组成脂质的元素主要有C、H、O,有些还有P和N。
    习惯上,可以将不是大分子的脂质当做大分子对待。
    • 脂肪
      脂肪是最常见的脂质。
      1g脂肪氧化放出39kJ的能量,所以脂肪是细胞内良好的储能物质
      脂肪还有保温缓冲减压的作用。
    • 磷脂
      磷脂是构成生物膜系统的重要成分。
    • 固醇
      固醇类物质包括胆固醇、性激素和维生素D等。一般认为植物细胞中不含有胆固醇。
  • 生物大分子以碳链为骨架
    每一个小分子单体都以若干个相连的碳原子构成的碳链为基本骨架,由许多单体连接成多聚体。
细胞中的无机物

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  • 细胞中的水
    水是构成细胞的重要化合物。在生物体中含量最多,一般在70%到90%左右。
    水生生物含水量高于陆生生物;同一物种中,幼小个体含水量高于成年个体;同一个体中,幼嫩细胞含水量高于成熟细胞。
    水在细胞中以两种形式存在:
    • 结合水
      结合水是少数被纤维素、淀粉、蛋白质、葡萄糖、氨基酸等清水分子及其离子物质以氢键、静电引力吸附的水。大约占细胞内全部水分的4.5%。
    • 自由水
      自由水是以游离形式存在,可以自由流动的水。
      • 水的生物学功能
        1. 有较强的内聚力和表面张力。例子:植物导管中连续而不断裂的水柱。
        2. 有较大的比热与蒸发热。
        3. 结合水的存在可保证多种亲水大分子的结构稳定。例子:蛋白质失去结合水易发生凝聚沉淀而变性。
        4. 是细胞中良好的溶剂。
        5. 保证生物膜等细胞结构的稳定。
        6. 某些生化反应的原料。
  • 细胞中的无机盐
    细胞中大多数无机盐以离子的形式存在。
    无机盐可以维持细胞渗透压平衡以及酸碱平衡

细胞是多种元素和化合物构成的生命系统。C、H、O、N等化学元素在细胞内含量丰富,是构成细胞内主要化合物的基础;以碳链为骨架的糖类、脂质、蛋白质、核酸等有机化合物,构成了细胞大厦的基本框架;糖类和脂质提供了生命活动的重要能源;水和无机盐与其他物质一道,共同承担起构建细胞、参与细胞生命活动等重要功能。

细胞的基本结构

虽然人类对细胞中的物质和结构已经有了深入的了解,但是至今也未实现人工组装细胞。

不同的事实揭示同样的道理:系统不是其组分的简单堆砌,而是通过组分间结构和功能的密切联系,形成统一的整体。


《细胞生物学》

我确信哪怕一个最简单的细胞,也比迄今为止设计出的任何智能电脑更精巧!
——翟中和
细胞膜(Cell membrane)——系统的边界

模板:单位秒

动物细胞结构简图(+JK),注释从上至下依次为:染色体,核膜(Nuclear membrane),细胞核,细胞质(Cytoplasm),核糖体,中心粒,细胞膜,女高中生(JK[27]),高尔基体,线粒体和内质网(ER)。但是,教材中展示的动物细胞为球形而非方形。
P站id:43875040 作者:[http://www.pixiv.net/member.php?id=51812 櫻井エネルギー
细胞膜
  • 细胞膜[28]的成分
    细胞膜主要由脂质、蛋白质组成。另外还有少量糖类,主要以糖脂和糖蛋白形式存在
    1. 膜脂:生物膜的基本组成成分,主要有:磷脂,胆固醇,糖脂。
      1. 磷脂:构成膜脂的主要成分,具有疏水的非极性的“尾部”与极性亲水的头部。在细胞膜上磷脂以磷脂双分子层的形式存在磷脂双分子层的形式存在。
      2. 胆固醇:烃类衍生物,不含脂肪酸,但理化性质与脂肪相接近。胆固醇存在于真核细胞膜中。动物细胞中胆固醇含量较高有的可以达到50%。大多植物细胞与细菌细胞质膜中没有胆固醇。类似磷脂,胆固醇的极性端朝向细胞膜外侧,疏水端埋在磷脂双分子层中央。真核细胞中有大量胆固醇穿插在膜磷脂之间,加强膜脂双层的稳定性,加强膜脂的有序性并降低流动性。胆固醇含量越高,细胞膜流动性越低。胆固醇也可参与形成细胞膜中的特殊成分——脂筏。
    2. 膜糖
    • 真核细胞中膜糖是通过共价键同膜脂或膜蛋白连接。糖与氨基酸连接的方式主要有两种,即N-连接,O-连接。N-连接是糖类与肽链中的天冬酰胺残基相连,此方法较为普遍。O-连接是糖与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连。O-连接的糖链较短。
    • 功能:提高生物膜的稳定性、增强对胞外蛋白酶的抗性、帮助膜蛋白折叠与维持空间结构、参与细胞的信息交流,粘连、帮助新合成蛋白的运输与定位等。
    1. 膜蛋白
      根据与膜脂的关系分为整合蛋白、外周蛋白、脂锚定蛋白。
      1. 整合蛋白:占大多数,又称内在蛋白或跨膜蛋白,部分或全部镶嵌在细胞膜中或细胞膜内外。
      2. 外周蛋白:又称附着蛋白,完全裸露于细胞膜脂双层内外两侧,通过非共价键附着在脂质的极性端或整合蛋白亲水区一侧。该蛋白间接与膜连接。
      3. 脂锚定蛋白:又称脂连接蛋白,通过共价键与脂分子结合,位于脂双层外侧。
  • 细胞膜的结构特化
    细胞膜常带许多特化的附属结构,这对细胞执行特定功能方面有重要意义。
    1. 微绒毛:指细胞表面深处的细长突起,广泛存在于动物细胞表面。有利于促进细胞与外界的物质交换。不论微绒毛的长度与数量,都与细胞代谢强度有相应关系。
    2. 纤毛与鞭毛[29]:二者在本质上并无差别,都是“9(2)+2”的结构。有的细胞靠此行动,有的细胞则用此摆动物质穿过细胞表面进行物质运输,如气管上皮细胞。
  • 细胞膜的功能
    1. 将细胞与外界环境分隔开,即区室化
    2. 控制物质进出细胞,即调节运输。细胞膜的运输方式分为被动运输与主动运输。
      因此,细胞膜的功能特点为选择透过性,但细胞膜的选择透过性具有相对性。
    3. 进行细胞间的信息交流
      1. 通过化学物质进行信息交流[30]
      2. 通过互相接触进行信息交流。
      3. 通过形成通道进行信息交流。

同时,细胞膜也有进行能量转换的作用。

植物细胞细胞壁的成分主要是纤维素和果胶,有时也含有一些蛋白质,对植物细胞有支持和保护的作用。

一般认为只有在哺乳动物成熟的红细胞中,才有细胞的表面积=0.5*空气-水界面的磷脂膜面积

细胞器(Organelle)——系统内的分工合作
線粒體擬人
P站id:18710725 作者:猫又針子
线粒体结构
  • 细胞器之间的分工
    1. 线粒体(Mitochondrion)
      线粒体是细胞进行有氧呼吸的主要场所,由外膜、内膜、嵴、基质和膜间隙等结构构成。可用光学显微镜观察,但若要观察结构需借助电子显微镜
      一个细胞中可能不止一个线粒体,其在代谢率高的细胞中数量较多。
      • 结构
        1. 双层膜结构
        2. 外膜:平滑,只含有少量酶,含有空洞蛋白通道,通透性较大。外膜与内膜之间的膜间腔成分与细胞质的溶胶类似。含有14种蛋白质。
        3. 内膜:反复折叠形成嵴,膜上主要存在呼吸电子传递链载体、ADP-ATP转位酶、ATP合成酶等。通透性小。含有21种蛋白质。
    2. 叶绿体(Chloroplast)由前质体(Proplastid)发育而来的球形或椭球形细胞器,是绿色植物进行光合作用的场所,由外膜、内膜、基粒、基质和类囊体等结构构成。
      叶绿体在弱光条件下以椭球形正面朝向光源以获得更多光能,在强光条件下以侧面朝向光源以防止被灼伤。
      叶绿体在光下合成。
      • 实验:用高倍显微镜观察叶绿体和线粒体。
        实验原理:健那绿(Janus green B)染液可以是活细胞中的线粒体呈现蓝绿色
        叶绿体呈绿色
        叶肉细胞中有叶绿体;
        叶片下表皮为海绵组织,易撕且叶绿体大。
        同时,因叶绿体不断在活细胞的细胞质内逆时针流动,所以其为观察细胞流动的标志物。
    3. 内质网(Endoplasmic reticulum)是由单层膜连接而成的网状结构,根据表面有无核糖体附着可分为粗面内质网与光面内质网,分别负责蛋白质的合成加工[31]与脂质的合成
    4. 高尔基体(Golgi apparatus)由单层膜构成,负责对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装,且与植物细胞细胞壁的形成有关。
    5. 溶酶体(Lysosome)含有多种水解酶,能分解衰老、损伤的细胞器,吞噬并杀死侵入细胞的病毒或细菌
    6. 液泡(Vacuole)主要存在于植物细胞中,内有细胞液[32],含糖类、无机盐、蛋白质等物质,可以调节植物细胞内的环境并使植物细胞保持坚挺。
    7. 中心体(Centrosome)存在于动物细胞和某些低等植物[33]细胞中,由两个互相垂直排列的中心粒(Centriole)及周围物质组成,与细胞的有丝分裂有关。
    8. 核糖体(Ribosome)附着在内质网上或者游离在细胞质中,由rRNA与蛋白质构成,是肽链合成的场所。
      分泌蛋白一般在附着于内质网的核糖体上形成,而胞内蛋白则一般在游离的核糖体上合成[34]
    9. 线粒体、叶绿体具有双层膜结构,且同时拥有DNA[35]与RNA,可在光学显微镜下被观察到。
      内质网、高尔基体、溶酶体、液泡具有单层膜结构。
      中心体、核糖体不具有膜结构。
      在细胞质中,还存在着由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸、核苷酸和多种酶组成的呈胶质状态的细胞质基质。
      在真核细胞中,还存在着由蛋白质纤维组成的负责维持细胞形态、保持细胞内部结构有序性的细胞骨架(Cytoskeleton)。
葉綠體擬人
P站id:18711065 作者:猫又針子
  • 细胞器之间的协调配合
    案例:分泌蛋白[36]的合成与运输
    • 由内质网上的核糖体将氨基酸脱水缩合成肽链之后进入内质网,形成有一定空间结构的蛋白质;内质网出芽形成囊泡包裹其离开内质网,进入高尔基体进行进一步的修饰加工,再形成囊泡将其分泌出细胞外。[37]而这些活动所需的能量均来自线粒体。
  • 细胞的生物膜系统(Biological membrane system[38]
    细胞器膜和细胞膜、核膜等结构,共同构成生物膜系统,在结构上具有一定的连续性[39]
    • 生物膜系统使细胞具有一个相对稳定的内部环境。
    • 生物膜系统广阔的膜面积为多种酶提供了大量的附着位点,许多重要的化学反应都在生物膜上进行。
    • 生物膜系统把各种细胞器分隔开,保证了细胞生命活动高效、有序地进行。

一般认为原核细胞具有生物膜结构,但不具有生物膜系统。

内质网膜最大!

阿尔伯特·克劳德(Albert Claude,1899.8.24 - 1983.5.22)发明了分离细胞各组分的差速离心法

克里斯蒂安·雷内·马里·约瑟夫·德迪夫(Christian René Marie Joseph de Duve,1917.10.2 - 2013.5.4)提出并证实了细胞器膜的存在。

乔治·埃米尔·帕拉德(George Emil Palade,1912.11.19 - 2008.10.8)发现了核糖体和线粒体的结构,推测并证实了分泌蛋白的分泌过程。

以上三人共同获得1974年诺贝尔生理学或医学奖:

他们发现了细胞的构造和功能。For their discoveries concerning the structural and functional organization of the cell.
细胞核(Nucleus)——系统的控制中心
细胞核的结构
  • 细胞核的功能
    细胞核控制着细胞的代谢和遗传。
  • 细胞核的结构
    核膜(Nuclear membrane[40]是双层膜,把核内物质与细胞质分开,具有选择透过性,为生化反应提供场所。
    染色质(Chromatin)由DNA和蛋白质组成,分裂时螺旋化形成染色体(Chromosome)[41]
    核仁(Nucleolus)与真核细胞中rRNA的合成与核糖体的形成有关,在光学显微镜下可见。
    核孔(Nuclear pore)为细胞核与细胞质之间频繁的大分子物质交换提供了方便。

细胞核是遗传信息库,是细胞代谢和遗传的控制中心。

细胞和核细胞质相互依存、分工合作成为一个整体,使生命活动能够在变化的环境中自我调控并高度有序地进行。

细胞既是生物体结构的基本单位,也是生物体代谢和遗传的基本单位。

细胞物质的输入和输出

细胞是一个开放的系统,每时每刻都与环境进行着物质的交换。物质的进进出出都要经过细胞的边界——细胞膜。细胞内外的许多物质并不能自由地出入细胞,细胞膜能够对进出细胞的物质进行选择。

《细胞生物学》

膜的研究是当前细胞生物学和分子生物学的重要课题之一。
物质跨膜运输的实例
  • 细胞的吸水和失水
    植物细胞中细胞膜和液泡以及两层膜之间的细胞质称为原生质层(Protoplast layer)[42],其相当于一层半透膜。
    当外界溶液浓度[43]比细胞质的浓度低时,细胞吸水膨胀,此时该溶液叫细胞质的低渗溶液;
    当外界溶液浓度比细胞质浓度高时,细胞失水皱缩,此时该溶液叫细胞质的高渗溶液;
    当外界溶液浓度与细胞质浓度相等时,水分子进出细胞处于动态平衡,此时该溶液叫细胞质的等渗溶液。
    在植物细胞[44]中,由于细胞原生质层的伸缩性比细胞壁大,所以在细胞失水皱缩的时候会出现质壁分离现象,质壁分离后的细胞若在一定时间内被浸入稀溶液中则会发生质壁分离的复原[45]
    • 实验:植物细胞的吸水与失水
      实验原理:植物细胞的细胞膜与中央液泡[46]膜间的原生质层相当于一层半透膜,不能使蔗糖分子透过而可以使水分子透过;
      洋葱外层鳞片叶的细胞液为紫色,易于观察。
  • 物质跨膜运输的其他实例
    细胞膜和其他生物膜都是选择透过性膜。
生物膜的流动镶嵌模型(Fluid mosaic model)
  • 对生物膜结构的探索历程
    19世纪末,查尔斯·欧内斯托·欧文顿(Charles Ernest Overton,1865 - 1933)根据实验结果提出:膜是由脂质组成的。
    1925年,艾弗特·戈特(Evert Gorter,1881.2.19 - 1954.2.17)弗朗索瓦·格伦德尔(François Grendel)得出“细胞膜中的脂质分子排列为连续的两层”的结论。
    1959年,J·大卫·罗伯特森(J. David Robertson)提出了生物膜由蛋白质-脂质-蛋白质三层结构组成的三明治模型[47]
    1972年,塞莫·乔纳森·桑格(Seymour Jonathan Singer,1924 - )加思·L·尼克森(Garth L. Nicolson,1943.10.1 - )提出的流动镶嵌模型最为人所接受。
  • 流动镶嵌模型的基本内容
    由两层头外尾内的磷脂分子构成的磷脂双分子层构成了膜的基本支架,这个基本支架不是静止的,而具有一定的流动性。膜上非对称分布的蛋白质分子也是可以运动的。
    细胞膜的结构特点为流动性,其受到温度影响。
物质跨膜运输的方式

物质顺浓度梯度的扩散被称为被动运输(Passive transport),逆浓度梯度的扩散被称为主动运输(Active transport)。

物质跨膜运输示意图
  • 被动运输
    1. 自由扩散
      如、二氧化碳、氮气、一氧化碳、苯、甘油、乙醇、脂肪酸、尿素、胆固醇[48]之类的非极性小分子和某些不带电的极性小分子物质可以通过简单的扩散作用进出细胞,叫做自由扩散(Free diffusion)[49]。扩散速度主要与物质的脂溶性、相对分子质量、带电性有关。
    2. 协助扩散
      如葡萄糖之类的物质可以借助载体蛋白(Membrane transport protein)[50]进出细胞,叫做协助扩散(Facilitated diffusion)。协助扩散比自由扩散速率高,有最大转运速率,且有特异性。
  • 主动运输
    像Na+、K+、Ca2+等离子逆浓度梯度运输需要载体蛋白的协助。同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量,这种方式叫主动运输

细胞还可以通过消耗能量,以胞吞或者胞吐的方式来摄取或者外排大分子物质[51]。同时,对于颗粒性大物质也可以通过胞饮进行运输。

争议:当下学术界对于胞吞和胞吐是否属于跨膜运输存在争议。

物质进出细胞的方式因细胞种类、物质种类而异。

植物细胞还可以通过吸胀作用(Imbibition)吸水。

细胞的能量供应和应用

细胞作为一个基本的生命系统,只有不断输入能量,才能维持生命活动的有序性。

太阳能几乎是所有生命系统能量的最终源头。外界能量输入细胞,并为细胞所利用,都要经过复杂的化学反应。

新叶伸向和煦的阳光,
蚱蜢觊觎绿叶的芬芳。
它们为生存而获取能量,
能量在细胞里流转激荡!

降低反应活化能的酶
酶的作用和本质

细胞中每时每刻都进行着许多化学反应,统称为细胞代谢(Cellular metabolism)。

  • 酶(Enzyme)在细胞代谢中的作用
    分子从常态转变为容易发生化学反应的活跃状态所需要的能量被称为活化能(Activation energy)。
    同无机催化剂相比,酶降低活化能的作用一般更显著,因而催化效率更高。酶可以在细胞中、内环境中与体外发挥作用。
    • 实验:比较过氧化氢在不同条件下的分解
      实验原理:常温下过氧化氢缓慢分解生成氧气和水;
      高浓度的氧气能使带火星的卫生香复燃;
      Fe3+和过氧化氢酶能催化该反应
      加热能够促进该反应的进行。
      • 控制变量:实验过程中可以变化的因素称为变量(Variable),其中人为改变的变量称为自变量(Independent variable),随着自变量的变化而变化的量称作因变量(Dependent variable)。除自变量外,实验过程中存在的可能对因变量造成影响的因素叫做无关变量(Irrelevant variable)
        除了一个因素之外,其余因素都保持不变的的实验叫做对照实验(Scientific control)。常见的对照实验有空白对照、自身对照[52]、条件对照和相互对照[53]等。
  • 酶的本质

1773年,拉扎罗·斯帕兰扎尼(Lazzaro Spallanzani,1729.1.10 - 1799.2.12)对鹰做了关于消化系统的实验,敲开了酶的大门。

1857年,路易·巴斯德(Louis Pasteur,1822.12.27 - 1895.9.28)通过显微镜的观察,提出酒的发酵是由于酵母菌的存在。而尤斯图斯·弗赖赫尔·冯·李比希(Justus Freiherr von Liebig,1803.5.12 - 1873.4.18)则认为该过程是酵母菌细胞内的某些物质在细胞死亡并裂解之后作用的结果。爱德华·毕希纳(Eduard Buchner,1860.5.20 - 1917.8.13)首次获得了不含细胞而含有酶的提取液。詹姆斯·巴彻勒·萨姆纳(James Batcheller Sumner,1887.11.9 - 1955.8.12)在1926年从丙酮提取液中获得了脲酶结晶,并证明了酶是一种蛋白质。

20世纪80年代,托马斯·罗伯特·切赫(Thomas Robert Cech,1947.12.8 - )西德尼·奥特曼(Sidney Altman,1939.5.7 - )发现了少数RNA也具有催化作用,共同分享了1989年的诺贝尔化学奖:

他们发现了RNA的催化性能。For their discovery of catalytic properties of RNA.
酶的特性

酶是活细胞产生的具有催化作用的有机物,其中绝大多数是蛋白质。

  • 酶具有高效性
    酶的催化效率是无机催化剂的107~1013
  • 酶具有专一性
    酶的专一性保证了细胞代谢能够有条不紊地进行。
    在进行唾液淀粉酶的专一性实验时,不宜使用I2作为检测剂
  • 酶的作用条件较温和
    酶所催化的化学反应一般是在比较温和的条件下进行的。由酶催化的反应叫做酶促反应(Enzyme catalysis),酶对化学反应的催化效率叫做酶活性。
    一般来说,动物体内的酶最适温度在35~40℃之间,植物体内的酶最适温度在40~50℃之间。
    动物体内的酶最适pH大多在6.5~8.0之间,植物体内的酶的最适pH大多在4.5~6.5之间。
    过酸、过碱或温度过高,会使酶的空间结构遭到破坏,使酶永久失活。
    0℃左右时,酶的活性很低,但酶的空间结构稳定。因此,酶制剂适宜在0-4℃的低温下保存。
    底物浓度与酶浓度通过影响酶与底物的接触面积而影响酶促反应速率,它们不影响酶的活性。
    因为高温可催化H2O2分解,所以不用H2O2酶检验温度对酶的活性的影响;因为酸会催化淀粉水解,所以不用唾液淀粉酶检验pH值对酶活性的影响
细胞的能量“通货”——ATP
  • ATP(Adenosine triphosphate)分子中具有高能磷酸键
    ATP的结构简式可简写成“A-P~P~P”,其中的A代表腺苷,P代表磷酸基团。
    高能磷酸键水解时释放的能量多达30.54kJ/mol,所以说ATP是细胞内的一种高能磷酸化合物
  • ATP和ADP(Adenosine diphosphate)可以相互转化
    ATP在有关水解酶的作用下很容易水解,形成游离的磷酸与ADP,同时放出大量能量。在有关酶的催化作用下,ADP可以与磷酸结合,吸收能量,形成ADP[54]
    ATP与ADP的相互转化时刻不停地发生,处于动态平衡
    对于动物、真菌与绝大多数细菌而言,ADP转化为ATP的能量来自于呼吸作用所释放的化学能;对于绿色植物而言,该过程还利用了光合作用产生的光能。
  • ATP的利用
    细胞内的吸能反应一般与ATP的水解反应相联系,由ATP的水解提供能量;放能反应一般与ATP的合成相联系,释放的能量储存在ATP中。
ATP的主要来源——细胞呼吸
细胞呼吸

细胞呼吸(Cellular respiration)是指有机物细胞内经过一系列的氧化分解,生成二氧化碳或其他产物,释放出能量并生成ATP的过程。

由于呼吸作用是在细胞内进行的,所以细胞呼吸就是呼吸作用。

  • 细胞呼吸的方式
    细胞呼吸可分为有氧呼吸(Aerobic respiration)无氧呼吸(Anaerobic respiration)两种类型。
    • 实验:探究酵母菌细胞呼吸方式
      实验原理:NaOH溶液可以吸收空气中的二氧化碳
      二氧化碳可以使澄清石灰水变浑浊,也可以使溴麝香草酚蓝水溶液绿再变
      橙色的酸性chóng铬酸钾溶液可与酒精发生化学反应变为灰绿色
      将酵母菌培养液煮沸可以实现灭菌并除去液体中的溶解氧,为酵母菌营造无氧环境。
  • 有氧呼吸
    对于绝大多数生物而言,有氧呼吸是细胞呼吸的主要形式,它的主要场所是线粒体。
    有氧呼吸是指细胞在氧的参与下,通过多种酶的催化作用,把葡萄糖[55]彻底氧化分解,产生二氧化碳和水,释放能量,生成大量ATP的过程。[56]
    有氧呼吸的全过程十分复杂,可以概括地分为三个阶段:
    1. 1分子的葡萄糖分解成2分子的丙酮酸,并产生少量的还原氢[57],并且释放出少量能量。这一阶段在细胞质基质中进行。
    2. 丙酮酸和水彻底分解成二氧化碳和还原氢,并释放出少量能量。这一阶段在线粒体基质中进行。
    3. 上述两个阶段产生的还原氢,经过一系列的化学反应,与氧结合生成水,同时释放出大量的能量。这一阶段在线粒体内膜上进行。

其化学反应式可以简写成:

C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+能量

  • 无氧呼吸
    除酵母菌以外,还有许多种细菌和真菌能够进行无氧呼吸。此外,马铃薯块茎、苹果果实等植物器官的细胞以及动物骨骼肌的肌细胞等,在缺氧条件下也能进行有氧呼吸。
    无氧呼吸的全过程,可以概括地分为两个阶段,这两个阶段需要不同的酶催化,但都是在细胞质基质中进行的。
    1. 与有氧呼吸第一个阶段完全相同。
    2. 丙酮酸在不同酶的催化作用下,分解成酒精和二氧化碳或转化成乳酸。此阶段不释放能量。

酵母菌、乳酸菌等的微生物的无氧呼吸也叫做发酵,根据生成物的不同,可以分为酒精发酵和乳酸发酵。

  • 细胞呼吸原理的应用
    1. 包扎伤口时,选用透气材料以抑制厌氧细菌繁殖。
    2. 在控制通气的情况下,利用酵母菌和其他原料生产酒;利用醋酸杆菌生产食醋;利用谷氨酸棒状杆菌生产味精。
能量之源——光与光合作用(Photosynthesis)
光合作用模式图
捕获光能的色素结构

将光能转换成细胞能够利用的化学能的是光合作用。

  • 捕获光能的色素
    绿叶中的色素有4中,它们可以归纳为两类:
    1. 叶绿素(含量占¾):
      1. 叶绿素a(蓝绿色),含量最多,溶解度较低;
      2. 叶绿素b(黄绿色),含量较多,溶解度最低。
    2. 类胡萝卜素(含量占¼):
      1. 胡萝卜素(橙黄色),含量最少,溶解度最高;
      2. 叶黄素(黄色),含量较少,溶解度较高。
    • 实验:绿叶中色素的提取和分离
      实验原理:色素[58]易溶于无水乙醇、丙酮、汽油等有机溶剂;
      二氧化硅有助于充分研磨,使色素流出;
      碳酸钙能中和细胞内的有机酸,防止色素被破坏。

叶绿素a和叶绿素b主要吸收蓝紫光红光,胡萝卜素和叶黄素主要吸收蓝紫光因为光合作用主要利用可见光,故可用可见光的吸收光谱判断其种类。同时,只有叶绿素a能进行光能到化学能的能量转换。

阴生植物对光能的利用率普遍高于阳生植物。在水体中,藻类由浅至深绿藻—褐藻—红藻的垂直分层现象与其光合色素对不同光色的吸收与对光能的利用率不同有关。

1865年,尤里乌斯·冯·萨克斯(Julius von Sachs,1832.10.2 - 1897.5.29)发现叶绿素并非普遍分布于植物的细胞中,而是集中在一个被后人称之为“叶绿体”的结构中。

叶绿体结构模式图
  • 叶绿体的结构
    在光学显微镜下[59],绝大多数植物的叶绿体呈扁平的椭圆形或球形;在电子显微镜下,叶绿体的外表有双层膜,内部有许多基粒,基粒之间充满了基质。每个基粒都由一个个圆饼状的囊状结构堆叠而成。
    这些囊状结构称为类囊体,吸收光能的四种色素,就分布在类囊体的薄膜上广阔的类囊体薄膜面积不仅大大扩展了受光面积,也为参与光合作用的酶提供了大量的附着位点。

1880年,西奥多·威廉·恩格尔曼(Theodor Wilhelm Engelmann,1843.11.14 - 1909.5.20)把载有水绵[60]和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境中,然后用极细的光束照射水绵,发现好氧细菌只向叶绿体被光束照到的部位集中;如果临时装片暴露在光下,细菌则分布在叶绿体的所有受光部位

叶绿体是进行光合作用的场所。它内部巨大的膜表面上,不仅分布着许多吸收光能的色素分子,还有许多进行光合作用所必需的酶。

光合作用的原理和应用

光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧气的过程。

  • 光合作用的探究历程
    1771年,约瑟夫·普利斯特利(Joseph Priestley,1733.3.24 - 1804.2.6)通过实验证实,植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气,但他没有发现光在植物更新空气中的作用
    1779年,简·英格豪斯(Jan Ingen-housz[61],1730.12.8 - 1799.9.7)发现普利斯特利的实验只有在阳光照射下才能成功,植物体只有绿叶才能更新空气
    1785年,安托万-劳伦·德·拉瓦锡(Antoine-Laurent de Lavoisier,1743.8.26 - 1794.5.8)发现了空气的组成后,人们才明确绿叶在光下放出氧气二吸收二氧化碳。
    1845年,尤里乌斯·罗伯特·冯·梅耶(Julius Robert von Mayer,1814.11.25 - 1878.3.20)根据能量守恒定律指出,植物进行光合作用时,把光能转换成化学能储存起来。
    1864年,尤里乌斯·冯·萨克斯将绿叶在暗处放置数小时,以消耗叶片中的营养物质,而后将叶片一半曝光,一半遮光。一段时间后,用碘蒸气处理叶片,发现曝光的一半呈深蓝色,而另一半没有。该实验说明了光合作用的产物除了氧气外还有淀粉
    1941年,山姆·鲁宾(Sam Ruben,1913.11.5 - 1943.9.28)马丁·大卫·卡门(1913.8.27 - 2002.8.31)利用同位素标记法,将18O[62]分标记H2O和CO2,证明了光合作用释放的氧气来自水
    20世纪40年代,梅尔文·埃利斯·卡尔文(Melvin Ellis Calvin,1911.4.8 - 1997.1.8)利用放射性同位素14C标记了CO2,探明了CO2中的碳转化为有机物中的碳的途径,即卡尔文循环
  • 光合作用的过程
    光合作用的过程可以用如下反应式来概括:
    CO2+H2O光能、叶绿体(CH2O)[63]+O2
    • 光反应阶段
      光合作用第一个阶段的化学反应,必须有光才能进行,这个阶段叫做光反应阶段。
      光反应阶段的化学反应是在类囊体的薄膜上进行的。
      叶绿素和类胡萝卜素吸收的光能,有以下两个用途:
      1. 将水分解成氧和还原氢[64],氧直接以分子形式释放出去,还原氢则被作为活泼的还原剂传递到叶绿体基质中参加暗反应。
      2. 在酶的催化下,促使ADP和Pi反应生成ATP,为暗反应提供能量。
    • 暗反应阶段
      光合作用第二个阶段中的化学反应,有没有光都可以进行,这个阶段叫做暗反应阶段。
      暗反应阶段的化学反应是在叶绿体基质中进行的。
      在暗反应阶段中,每个植物从空气中吸收的CO2与植物体内的一个一种五碳化合物结合,形成两个三碳化合物分子,并在酶的催化下,接受ATP中的能量,被还原氢还原成糖类与一分子五碳化合物,促使暗反应继续进行下去。
  • 光合作用原理的应用
    在农业生产中,人们可以通过控制光照强度、温度、CO2浓度[65]、水分、土壤pH值和矿物质含量等提高植物光合作用强度,从而提高产量。植物叶片表面积和叶龄(影响叶绿体与光合色素含量)也会影响植物光合作用强度。在冬天,光合作用的主要限制因素是湿度。
表示方法 真光合量[66] 净光合量[67] 呼吸量
CO2 CO2固定量 CO2吸收量 黑暗条件下的CO2释放量
O2 O2生成量 O2释放量 黑暗条件下的O2消耗量
有机物 有机物合成量 有机物积累量 黑暗条件下的有机物消耗量
  • 化能合成作用
    在自养生物中,除了依靠光合作用获得有机物的生物,还有少数细菌能够通过将土地中的氨氧化成亚硝酸,继而氧化成硝酸获得能量以制造有机物。同样地,铁细菌能把亚铁离子氧化成铁离子、氢细菌能把H2氧化成H2O以获得能量。这种通过氧化无机物而获得能量的化学反应过程叫做化能合成作用。

细胞的生命历程

和生物个体一样,细胞也会经过从出生到死亡的生命历程。它们的生命大多短暂,但对个体的生命有不可忽视的影响。

鲜花吐蕊,绿叶葱茏,
抑或花瓣凋落,枯叶飘零,
展示着个体的生命现象,
折射出细胞的生命历程。

细胞的增殖

多细胞生物体积的增大,即生物体的生长,即靠细胞生长增大细胞体积,也靠细胞分裂增加细胞的数量。

细胞的一生
  • 细胞不能无限长大
    细胞表面积与体积的关系限制了细胞的长大。
    • 实验:细胞大小与物质运输的关系
      实验原理:酚酞和NaOH反应显红色
      NaOH溶液可浸入琼脂块。
  • 细胞通过分裂进行增殖
    细胞增殖(Cell growth[68])包括物质准备和整个细胞分裂两个连续的过程。
    真核细胞的分裂方式有三种:有丝分裂、无丝分裂和减数分裂[69]
蛙的红细胞是采用无丝分裂的细胞中的典型,图为红细胞的拟人化萌娘:红细胞娘
  • 有丝分裂
    有丝分裂(Mitosis)是真核细胞分裂的主要方式。
    连续分裂的细胞,从一次分裂完开始,到下一次分裂完成时为止,为一个细胞周期(Cell cycle[70]
    在细胞一次分裂之后到下一次分裂之前的时间叫做分裂间期(Interphase),占细胞周期的90%-95%。在分裂间期,细胞完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成,同时细胞有适度的生长。动物细胞的中心粒在此期间倍增。
    分裂间期结束之后,就进入了分裂期(Mitotic Phase)。分裂期可分为前期、中期、后期和末期四个部分:
核膜消失现两体。
在有丝分裂前期,细胞核与核膜消失,纺锤体和染色体[71]出现。
形定数晰赤道齐。
在有丝分裂中期,染色体螺旋化程度达到最高,染色体数目最清晰,着丝点排列在赤道板[72]上。
点裂数加分两极。
在有丝分裂后期,着丝点分裂,染色体数目加倍[73],并在纺锤丝[74]的牵引下平均地向两极移动。
两消两现重开始。
在有丝分裂末期,纺锤体和染色体消失,细胞核和细胞板[75]出现,准备进入下一个细胞周期。
  • 无丝分裂
    蛙的红细胞一样,细胞无丝分裂的过程一般是细胞核先延长,然后细胞从中间缢裂成两个部分。整个分裂过程没有出现纺锤丝和染色体。
细胞的分化
  • 细胞的分化及其意义
    在个体发育中,由一个或一种细胞增殖产生的后代,在形态、结构和生理功能上发生稳定性差异的过程,叫做细胞分化(Cellular differentiation[76]
    细胞分化是一种持久性的变化,是生物界中普遍存在的生命现象,是生物个体发育的基础。
    细胞分化使多细胞生物体中的细胞专门化,提高了生物体各种生理功能的效率。
  • 细胞的全能性
    细胞的全能性是指已经分化了的细胞,仍然具有发育成完整个体的潜能。
    人类已经可以利用植物细胞的全能性,通过植物组织培养快速繁殖植物;但人类还没有成功地利用单个已分化的动物细胞培育成一个完整的动物个体。
    动物中少数仍能增殖分化的正常细胞被称作干细胞(Stem cell)。

争议:当下学术界有两派观点,一派认为所有动物细胞具有全能性,只是人类尚不能对其加以利用;另一派认为只有未高度分化的动物细胞和所有的动物细胞核具有全能性。

细胞的衰老和凋亡
  • 个体衰老和细胞衰老的关系
    在多细胞生物体中,总有一部分细胞正在衰老或者走向死亡。
    多细胞生物个体衰老的过程是个体细胞普遍衰老的过程。
  • 细胞衰老的特征
    1. 细胞内水分减少,使细胞萎缩变小,新陈代谢速率减慢。
    2. 细胞内酶的活性降低。酪氨酸酶的活性降低使黑色素合成减少,体现为头发变白。
    3. 细胞内色素沉积,形成老年斑。
    4. 细胞内呼吸速率减慢。为了更好地控制细胞生命活动,细胞核体积增大,核膜内折,染色质收缩,染色加深
    5. 细胞膜通透性改变,运输效率降低。
    • 细胞衰老的原因
      关于细胞衰老的原因,学术界主要有以下两派观点:
      1. 自由基学说:自由基是异常活泼的带电分子或基团,可以从细胞内的各种化学反应中产生,或由电离辐射照射产生。自由基能够攻击细胞内执行正常功能的分子,能够损伤生物膜、使蛋白质活性下降且造成基因突变。
      2. 端粒学说:端粒是染色体两端特殊序列的DNA,每次分裂后截短一段。当端粒DNA序列被截完后,正常DNA会受到损伤,使细胞活动渐趋异常。
  • 细胞的凋亡
    由基因决定的细胞自动结束生命的过程,就叫细胞凋亡(Apoptosis),也称“细胞编程性死亡(Programmed cell death)”。
    细胞凋亡对于多细胞生物体的正常发育、维持内环境稳态和抵御外界因素干扰有重要意义。
    细胞坏死和细胞凋亡不同,细胞坏死是在不利因素的作用下,细胞正常代谢活动受损或中断而导致的细胞损伤或死亡。
细胞的癌变

有些细胞受到致癌因子的作用,细胞中遗传物质发生变化,变成不受机体控制的、连续进行分裂的恶性增殖细胞,即癌细胞(Cancer cell)。

  • 癌细胞的主要特征
    癌细胞具有以下特征:
    1. 在适宜的条件下,癌细胞可以无限增殖。
    2. 癌细胞的形态结构发生变化,一般呈球形。
    3. 癌细胞的表面发生变化,细胞膜上的糖蛋白减少,黏着性降低。
  • 致癌因子
    致癌因子是通过诱发原癌基因和抑癌基因突变而导致癌症的因子,可以大致分为三类:
    1. 物理致癌因子:主要是电离辐射。
    2. 化学致癌因子:如石棉、砷化物、铬化物等无机物以及联苯胺、烯环烃、亚硝胺等有机物,至少有数千种之多。
    3. 病毒致癌因子:通过将自身DNA整合进入寄主细胞核染色体DNA序列中,破坏相关基因,诱发细胞癌变的病毒,如Rous肉瘤病毒等。

模板:Ivica

遗传与进化

遗传因子的发现

唯一一个单人占据一个章节的科学家

八年耕耘源于对生命的痴迷,
一畦畦豌豆蕴藏遗传的秘密。
实验设计开辟了研究的新路,
数学统计揭示出遗传的规律。

孟德尔的豌豆杂交实验(一)

在漫长的时间里,人们都持融合遗传的观点,直到一位伟人的诞生……

19世纪中期,一位奥地利神父——格里戈尔·约翰·孟德尔(Gregor Johann Mendel,1822.7.20 - 1884.1.6)在自己的修道院用8年时间,对豌豆、山柳菊、玉米等多种作物进行了遗传研究,其中关于豌豆的实验非常成功。孟德尔通过分析豌豆杂交实验的结果,发现了生物遗传的规律。

孟德尔的豌豆实验成功的客观原因主要有以下几点:

  1. 豌豆是两性花,且只进行有性生殖[77]
  2. 豌豆自花传粉,且闭花受粉,所以在自然状态下一般是纯种
  3. 豌豆植株有易于区分的性状(Phenotypic trait[78]
  4. 豌豆花较大,易于进行人工操作。

像豌豆的圆粒和皱粒、黄子叶和绿子叶一样,一种生物同一种性状的不同表现,叫做相对性状。性状由相应的核酸控制,由蛋白质体现。

孟德尔选中了7对相对性状,遵循单一变量原则,分别对它们进行了研究。人工传粉时,需要在母本成熟前,将母本的雄蕊全部剪除,即去雄。然后,套上纸袋以防止外来花粉干扰。等雌蕊成熟后,将父本花粉撒在母本雌蕊柱头上,再次套袋

  • 一对相对性状的杂交实验
一个孟德尔遗传图解。但这么作图并不符合中国考试标准。

孟德尔用纯种高茎豌豆和纯种矮茎豌豆用作亲本(Parent)进行杂交(Cross),发现无论是正交还是反交(Reciprocal cross),子一代(F1 hybrid[79])总是高茎的。而在子二代中则同时出现了两种性状。

要是是我的话,我就在第一次杂交之后把豌豆炒炒吃了。都是高茎嘛!
——邓珊

孟德尔定义F1中显现出来的性状为显性性状(Dominance[80],未显现出来的形状为隐性性状(Recessive character)。在杂种后代中,同时出现显性性状和隐性性状的现象叫做性状分离[81]

同时,孟德尔运用统计学知识研究后发现,在样本足够的情况下,F2出现了3:1的性状分离比。

  • 对分离现象的解释
    孟德尔经过统计分析,果断摒弃了融合遗传的观点,提出了如下假说:以下部分为背诵段落
    1. 生物的性状是由遗传因子(Hereditary factor)决定的,其中决定显性性状的为显性遗传因子,决定隐性性状的为隐性遗传因子
    2. 体细胞中遗传因子是成对存在的。遗传因子组成相同的个体叫做纯合子,遗传因子组成不同的个体叫做杂合子。纯合子自交后代仍为纯合子,其性状能稳定遗传;杂合子自交后代出现性状分离。
    3. 生物体在形成配子时,成对的遗传因子彼此分离,配子只含有其中的一个。
    4. 受精时,雌雄配子的结合是随机的。
    • 实验:性状分离比的模拟
      实验原理:两个小桶内的彩球可以分别代表雌雄配子;
      不同颜色彩球的随机结合可以模拟雌雄配子的随机结合[82]
  • 对分离现象解释的验证
    孟德尔巧妙地设计了测交(Test cross)实验,让F1与隐性纯合子杂交,出现了接近1:1的性状分离比,验证了他的假说。
    • 假说—演绎法
      孟德尔开创性地使用了以果推因的假说—演绎法,获得了极大成功。该方法主要由以下几步构成:
      1. 提出问题:在孟德尔的遗传研究中表现为进行豌豆杂交试验,发现问题
      2. 提出假说。
      3. 演绎推理。
      4. 实验验证:在孟德尔的遗传研究中表现为进行豌豆测交试验,印证假说
      5. 得出结论[83]
    • 鉴定杂合子与纯合子
      1. 测交:可以比较直观地得出结论。如果被检验的生物个体为进行有性生殖的动物,那么必须将该个体与多个异性个体杂交。
      2. 自交:只用于只进行有性生殖的植物。
      3. 花粉鉴定:通过光学显微镜检验花粉遇碘的颜色变化,可以最直接地得出结论。
  • 分离定律

孟德尔对一对相对性状遗传的解释,被后人概括为孟德尔第一定律,即分离定律(Law of Segregation)在生物的体细胞中,控制同一性状的遗传因子成对存在,不相融合;在形成配子时,成对的遗传因子发生分离(实质),分离后的遗传因子分别进入不同的配子中,随配子遗传给后代。

孟德尔的豌豆杂交实验(二)

孟德尔完成了豌豆一对性状的研究之后,开始以豌豆子叶颜色、种子形状为对象,对两种相对性状的遗传规律开始了研究。

  • 两对相对性状的杂交实验
    孟德尔用纯种黄色圆粒豌豆和纯种绿色皱粒豌豆用作亲本进行杂交,发现无论正交还是反交,F1均为黄色圆粒。但在F1自交产生的F2中,出现了6/16的亲本没有的重组型性状组合——绿色圆粒和黄色皱粒。
    孟德尔还发现,在F2黄色圆粒:绿色圆粒:黄色皱粒:绿色皱粒的比率为315:108:101:32,接近于9:3:3:1
    在对每一对性状单独进行分析之后,孟德尔发现,F2的性状分离比仍然接近3:1。这表明,每一对相对性状的遗传都遵循了分离定律。
  • 对自由组合现象的解释
    孟德尔对自由组合现象作出了以下解释:
    1. 每对遗传因子彼此分离,不同对的遗传因子自由组合;
    2. 遗传因子分离产生的配子数量比为1:1:1:1;
    3. 受精时,雌雄配子的结合是随机的。
  • 对自由组合现象解释的验证
    孟德尔为了验证上述假说,又设计了一组测交实验把相同的路又走了一遍,让杂种子一代与隐性纯合子杂交。子代出现了接近1:1:1:1的性状数量比,验证了孟德尔的猜想。
  • 自由组合定律
    在孟德尔研究的7对豌豆形状中,任取两样进行上述实验均能得出相同结果。根据该实验,后人归纳出了孟德尔第二定律,即自由组合定律(Law of indipendent assortment)控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的;在形成配子时,决定同一性状的成对的遗传因子彼此分离,决定不同性状的遗传因子[84]自由组合
  • 孟德尔实验方法的启示
    孟德尔能够从他的遗传杂交试验中总结出具有普适性的遗传规律,原因主要有以下几点:
    1. 正确地选用实验材料;
    2. 从单因子到多因子的研究方法(即遵守了单一变量原则);
    3. 运用统计学方法对实验结果进行分析;
    4. 科学地设计了实验程序。
  • 孟德尔遗传定律的再发现
    1866年,孟德尔发表了他的研究结果,但却没引起人们的重视。
    1900年,雨果·马里·德·弗里斯(Hugo Marie de Vries,1848.2.16 - 1935.5.21)卡尔·埃里希·科伦斯(Carl Erich Correns,1864.9.10 - 1933.2.14)埃里希·冯·切尔马克(Erich von Tschermak,1871.11.15 - 1962.10.11)[85]分别重新发现了孟德尔的工作,认识到了孟德尔理论的重要意义。
    1909年,威廉·卢德维格·约翰逊(Wilhelm Ludvig Johannsen,1857.2.3 - 1927.11.11)将孟德尔所述的“遗传因子”命名为“基因”(Gene),并提出了表现型(Phenotype)[86]和基因型(Genotype)[87]的概念。他将控制着相对性状的基因称作等位基因(Allele)
    孟德尔遗传定律的再发现使基因的本质和作用原理成为遗传学研究的中心问题,为基因工程等现代生物技术的兴起奠定了理论基础。

因此,格里戈尔·约翰·孟德尔成为了被后世公认的“遗传学之父”。

旁氏表(Punnett square),又称P矩阵。在中国,它被称作基因型棋盘格(简称棋盘格),使用它的方法被称作棋盘法。

基因和染色体的关系

当孟德尔遗传定律被重新发现之后,一个问题随之而来:基因在细胞中究竟有没有物质基础?其假设的遗传因子,是不是物质实体?如果是,又位于细胞的什么位置?

基因在哪里?
悠悠百年,寻寻觅觅。
怀疑、争论、推理……
最终是观察和实验,
探明了它神秘的踪迹!

减数分裂和受精作用
减数分裂

在孟德尔揭示遗传规律的同时,奥古斯特·弗里德里希·利奥波德·魏斯曼(August Friedrich Leopold Weismann,1834.1.17 - 1914.11.5)从理论上预测了精卵细胞成熟时,必将有一个将染色体减少一半的过程以保证精子与卵细胞融合后产生的细胞染色体数目不变。

事实上,魏斯曼预言的正是一种特殊方式的有丝分裂——减数分裂(Meiosis),即进行有性生殖的的生物,在产生成熟生殖细胞时,进行的染色体数目减半的细胞分裂。在减数分裂时,染色体只复制一次,而细胞分裂两次。减数分裂的结果是,成熟生殖细胞中的染色体数比原始生殖细胞的减少一半。

减数分裂在1876年被奥斯卡·赫特维希(Oscar Hertwig,1849.4.21 - 1922.10.25)证实,并由爱德华·约瑟夫·马里·范·贝内登(Édouard Joseph Louis Marie Van Beneden,1846.3.5 - 1910.4.28)在1883年在染色体层面上进行了阐述。然而,减数分裂对繁殖和遗传的意义在1890年才由魏斯曼亲自描述。

  • 精子形成的过程
    高等动植物的减数分裂发生在有性生殖器官内。
    哺乳动物的精子是在睾丸内的曲细精管形成的。曲细精管内有大量的原始的雄性生殖细胞——精原细胞,每个精原细胞中的染色体数目与体细胞的相同。
    当雄性动物性成熟时,一部分精原细胞开始进行减数分裂,而另一部分则进行有丝分裂以维持足够的精原细胞数目。
    精原细胞经过连续的两次分裂之后,在经过精细胞的变形,就形成了精子。
    • 减数第一次分裂(MI)
      1. 在减数第一次分裂间期,精原细胞的体积增大,染色体复制,成为初级精母细胞
      2. 在减数第一次分裂前期,同源染色体[88]联会[89],形成四分体。故减数第一次分裂前期也称“四分体时期”。四分体中的非姐妹染色单体之间有时会发生缠绕,并交换一些片段,即为基因重组的一种形式——交叉互换
      3. 在减数第一次分裂中期,各对同源染色体排列在赤道板上,在纺锤丝的牵引下彼此分离,向细胞两极移动。同时,非同源染色体自由组合
      4. 在减数第一次分裂后期,一个初级精母细胞分裂为两个次级精母细胞,完成染色体数目的减半,与受精作用一起维持生物前后代体细胞染色体数目稳定[90]
    • 减数第二次分裂(MII)
      1. 减数第一次分裂和减数第二次分裂间通常没有间期或者间期很短。
      2. 在减数第二次分裂过程中,每条染色体的着丝点分裂,姐妹染色单体分离,进入不同的子细胞。一个次级精母细胞随之分裂成两个精细胞,这样,在减数第一次分裂中形成的两个次级精母细胞,就形成了四个精细胞

精细胞还要经过复杂的变形抛除冗余的细胞质与细胞器才能成为成熟的生殖细胞——精子。

  • 卵细胞的形成过程
    哺乳动物的卵细胞是在卵巢中形成的。其位于腹腔内,内含许多发育程度不等的卵泡,而卵细胞位于卵泡中央。卵细胞被排出后,剩余的卵泡退化为黄体(Corpus luteum)。
    卵细胞的形成过程与精子基本相同,不同处有以下几点:
    1. 卵原细胞需要增大数倍后方可成为初级卵母细胞。
    2. 形成次级卵母细胞的减数第一次分裂与形成卵细胞的减数第二次分裂均为不均等分裂,分裂所形成的较小的细胞分别为第一极体第二极体;第一极体在次级卵母细胞进行减数第二次分裂的同时进行均等的有丝分裂,形成两个第二极体。三个极体均在卵子排出后退化消失
    3. 减数第二次分裂结束后,卵细胞即时形成,不需经过变形。
    4. 一个卵原细胞经过减数分裂只形成一个卵细胞
受精作用

精子和卵细胞,必须经过受精作用(Fertilisation)才能形成受精卵,发育成新的个体。

  • 配子中染色体组合的多样性
    减数分裂过程中非同源染色体的自由组合与同源染色体非姐妹染色单体的交叉互换造就了配子的多样性,对维持生物多样性具有重要意义。
  • 受精作用
    受精作用是卵细胞和精子相互识别并融合为受精卵的过程。
    精子的头部进入卵细胞,尾部留在外面。同时,卵细胞会发生复杂的生理反应,阻止其他精子再进入
    不久,精子和卵细胞的细胞核融合,使彼此的染色体会合。这是受精完成的标志
    这样,受精卵的染色体数目恢复到体细胞的数目。

减数分裂和受精作用对于维持生物前后代体细胞中染色体数目的恒定、生物的遗传与变异,都有十分重要的意义。

基因在染色体上

1903年,沃尔特·斯坦伯勒·萨顿(Walter Stanborough Sutton,1877.4.5 - 1916.11.10)蝗虫细胞作为材料,研究精子与卵细胞形成的过程。他发现,格里戈尔·约翰·孟德尔假设的成对的遗传因子,即等位基因,的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似。

  • 萨顿的假说
    萨顿发现,蝗虫生殖细胞中染色体的数目是体细胞中的一半,而子代体细胞中染色体数目又恢复其亲本的数目,且两两成对。每对染色体中一条来自父方,另一条来自母方。
    萨顿由此推论:基因是由染色体携带者从亲本传递给下一代的。也就是说,基因在染色体上,因为基因和染色体行为存在明显的平行关系
    1. 基因在杂交过程中保持完整性和独立性;
      染色体在配子形成和受精过程中,也有相对稳定的形态结构。
    2. 体细胞中的基因成对存在,而在配子中只有其中一个;
      体细胞中的染色体成对存在,而在配子中也只有其中一个。
    3. 体细胞中成对的基因分别来自父方与母方;
      体细胞中同源染色体分别来自父方与母方。
    4. 非等位基因在形成配子时自由组合;
      非同源染色体在形成配子时自由组合。
    • 萨顿的推理属于类比推理,他将基因与染色体的行为进行类比,根据其惊人的一致性肯定有鬼,提出了基因在染色体上的假说。使用“类比推理”法只能得出假说,而若需要得出结论,则需要实验进行验证。
  • 基因位于染色体上的实验证据
    生于格里戈尔·约翰·孟德尔发表其研究成果那一年的骨科专家托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866.9.25 - 1945.12.4)怀疑萨顿的假说,希望通过实验否定它。从1909年开始,摩尔根就开始研究果蝇的性状遗传行为。约在次年5月,他发现了具有白眼性状的雄果蝇,无意间贯彻了格里戈尔·约翰·孟德尔执果索因的“假说-演绎法”的思想并用其进行了两次实验。
    1. 果蝇的杂交实验
      摩尔根首先将白眼雄果蝇与红眼雌果蝇杂交得到子一代,再令子一代雌雄交配,发现约有3/4的子二代果蝇表现出了红眼性状;有1/4的子二代果蝇表现出了白眼性状,且皆为雄性。
      严格意义上来讲,摩尔根的第一次实验因未证明基因与性别相联系而失败,但这并不意味着这次实验没有意义。摩尔根的果蝇的杂交实验使摩尔根提出了“果蝇眼色可能与性别相联系(即控制眼色的基因在X染色体上,而Y染色体不含有控制眼色的基因)”的假说,且使其得到了雌性杂合子果蝇,为接下来的果蝇测交实验提供了物质准备。
    2. 果蝇的测交试验
      为了进一步验证先前提出的假说,摩尔根将上一次实验子一代雌果蝇与白眼雄果蝇杂交,出现了白眼雄蝇、白眼雌蝇、红眼雄蝇、红眼雌蝇≈1:1:1:1的表现型比例。
      结合两次实验的现象,可以得出“基因在染色体上”的结论。

从此,摩尔根成为了格里戈尔·约翰·孟德尔理论的坚定支持者。之后,他和他的学生们经过了十余年的努力,发明了测定基因在染色体上的相对位置的方法,并说明了基因在染色体上呈线性排列

果蝇红白眼色示意图

好一个浪子回头金不换。

  • 孟德尔遗传规律的现代解释
    细胞遗传学的研究结果表明,格里戈尔·约翰·孟德尔所说的一对遗传因子就是位于一对同源染色体上的等位基因[91],不同对的遗传因子就是位于非同源染色体上的非等位基因。[92]孟德尔同志还真是幸运,居然没有研究到具有连锁效应(位于一对同源染色体上)的非等位基因……
    因此:
    • 基因的分离定律的实质是:在杂合子的细胞中,位于一对同源染色体上的等位基因,具有一定的独立性;在减数分裂形成配子的过程中,等位基因会随同源染色体的分开而分离,分别进入两个配子中,独立地随配子遗传给后代。
    • 基因的自由组合定律的实质是:位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的;在减数分裂过程中,同源染色体上的等位基因彼此分裂的同时,非同源染色体上的非等位基因自由组合。
伴性遗传

生物有一些性状的基因在性染色体上,所以遗传上总是和性别相关联,这种现象叫做伴性遗传(Sex linkage)

一种伴X染色体隐性遗传病的遗传方式
  • 人类红绿色盲症
    强行跨界的约翰·道尔顿(John Dalton,1766.9.6 - 1844.7.27)因为一个偶然的事件发现他和他的弟弟的色觉与人不同,首先提出了色盲问题,并得出了该病症可遗传的结论。因此,色盲症又称为道尔顿症
    人类的红绿色盲症的遗传方式属于伴X染色体隐性遗传,其基因型有五种,分别为XBXB(正常女性)、XBXb(女性携带者,表现型为正常)、XbXb(患病女性)、XBY(正常男性)、XbY(患病男性)。
    因此,红绿色盲症的遗传方式有以下五种[93]
    1. 正常纯合女性与男性患者婚配:后代中,儿子都色觉正常,女儿均为携带者。
    2. 女性携带者与正常男性婚配:后代中,儿子有1/2正常,有1/2患病;女儿有1/2位显性纯合子,有1/2为携带者。
    3. 女性携带者与男性患者婚配:后代中,儿子均为患者,女儿有1/2为患者,1/2位携带者;
    4. 女性患者与正常男性婚配:后代中,儿子均为患者,女儿均为携带者。
    5. 女性患者与男性患者婚配:后代中均为患者。
    • 分析人类遗传病时,不能进行遗传病实验,但可以从患者家系图的研究中获取资料
      绘制家系图时,一般用罗马数字代表代数,用阿拉伯数字代表个体;用正方形代表男性,用圆形代表女性。在图形里填充不同的颜色、线条或点来表示患者患病种类。

由此可以得出以红绿色盲症、血友病、进行性肌营养不良等为代表的伴X染色体隐性遗传病的遗传特性:

  1. 男性多于女性。
  2. 男性患者的致病基因只能由母亲处得来,且一定只传予女儿;女性患者的父亲与儿子一定均为患者,即具有交叉遗传的特点。在某些情况下,还可能出现隔代遗传的特点。
女病男正非伴性。
  • 抗维生素D佝偻病
    以抗维生素D佝偻病为代表的伴X染色体显性遗传病由显性基因控制。因此,女性患者有XDXD、XDXd两种基因型,但一般后者病症较轻;而男性患者只有XDY一种基因型。
    其遗传特性为:
    1. 女性患者多于男性。
    2. 疾病世代相传。
    3. 男性患者的母女皆为患者。
男病女正非伴性。

同时,还有伴Y染色体遗传的遗传病,其遗传特性即为“传男不传女,世代相传。”也有在X、Y染色体同源区段的遗传病,其遗传特点与伴常染色体遗传病相仿,但与性别有连锁效应。

  • 伴性遗传在实践中的应用
    伴性遗传在生物中普遍存在。
    决定性别的方式除了XY型,还有以鸟类、蛾蝶类为代表的ZW型。在ZW型生物中,性染色体组成为ZZ的个体为雄性,组成为ZW的个体为雌性。
    利用伴性遗传的性状与性别相联系的特性,在生产中可以根据生物幼体的性状不同,选择性地培养某一性别,以达到提高生产效率的目的。

基因的本质

我们仍然很难放弃这个可爱的假设:就是基因之所以稳定,是因为它代表着一个有机的化学实体。
——托马斯·亨特·摩尔根

基因是什么?
DNA或蛋白质?
几多试验,几多论争。
是谁将谜底揭破?

DNA是主要的遗传物质
  • 对遗传物质的早期推测
    20世纪20年代,人们已经认识到了蛋白质是由不同氨基酸连接形成的有机大分子。人们很自然地联想到,在蛋白质这复杂的结构里,可能蕴含着遗传信息的秘密。因此,当时大多数科学家认为,蛋白质是生物体内的遗传物质。
    到了20世纪30年代,人们才认识到了DNA是由多种脱氧核糖核苷酸聚合而成的生物大分子,但这并未改变人们对遗传物质的认知。
真核细胞的核DNA所在位置示意图
  • 肺炎双球菌的转化实验
    1. 1928年,弗雷德里克·格里菲思(Frederick Griffith,1879 - 1941)以能使人患肺炎、使小鼠患败血症的肺炎双球菌作为实验材料,研究肺炎双球菌的致病原理。肺炎双球菌有两种,分别为有多糖类荚膜、有致病性、菌落光滑的S型菌无荚膜、无致病性、菌落粗糙的R型菌
      格里菲思遵循单一变量原则,设置了四组实验以相互对照。其中,他在第四组实验,即将R型活细菌与加热后杀死的S型细菌混合注射小鼠的实验中发现了端倪。被注射细菌的小鼠死亡,其尸体中被分离出了大量R型活细菌与少量S型活细菌。这表明,无毒性的R型活细菌在与被加热杀死的S型细菌混合后,能转化为有毒性的S型活细菌,而且这种性状可遗传。
      于是,格里菲思推论,在第四组实验中,已经被加热杀死[94]的S型细菌中,必然含有某种促成这一转化的活性物质,其能使无毒性的R型活细菌转化为有毒性的S型活细菌。他十分谨慎地将这种物质称为“转化因子”。
    2. 1944年,奥斯瓦尔德·西奥多·艾弗里(Oswald Theodore Avery Jr.,1877.10.21 - 1955.2.20)为了弄清楚转化因子的本质,将提纯的DNA、蛋白质和多糖等物质分别加入到R型细菌的培养基中,发现只有加入DNA,R型细菌才能转化为S型细菌,且DNA纯度越高,转化越有效;若加入DNA酶分解DNA,则不能发生转化。
      因此,艾弗里开创性地提出了“DNA才是使R型细菌产生稳定性变化的物质”(几乎等效于“DNA才是遗传物质”)的结论。
  • 噬菌体侵染细菌的实验
    艾弗里的实验结论违背了当时生物界的主流思想,因此引来了以阿尔弗雷德·埃兹拉·马斯基(Alfred Ezra Mirsky,1900.10.17 - 1974.6.19)为代表的一些人的质疑,认为其最低0.02%的蛋白质杂质影响了实验结果。
    1952年,阿尔弗雷德·戴·赫尔希(Alfred Day Hershey,1908.12.4 - 1997.5.22)玛莎·考尔斯·蔡斯(Martha Cowles Chase,1927.11.30 - 2003.8.8)寄生在大肠杆菌体内、利用大肠杆菌体内的物质组成成分进行增殖的T2噬菌体[95]为实验材料,利用同位素标记技术进行了实验。
    两人的实验步骤如下:
    1. 分别含有放射性同位素35S与32P中的培养基中培养大肠杆菌;
    2. 用上述两种大肠杆菌分别培养T2噬菌体,得到DNA含有32P标记或蛋白质含有35S标记嘛,你也可以试试标记C、H、O、N四种元素的两种噬菌体;
    3. 用上述两种噬菌体分别侵染未被标记的大肠杆菌,经过短时间的保温后,用搅拌器搅拌使吸附在细菌上的噬菌体外壳与大肠杆菌分离,再对其进行离心处理以使上清液中析出质量较轻的噬菌体外壳,在沉淀物中留下被感染的大肠杆菌
    4. 检查上清液与沉淀物的放射性物质,发现35S标记的一组实验,放射性物质主要[96]分布在上清液中;用32P标记的一组实验,放射性物质主要[97]分布在沉淀物中
噬菌体侵染细菌实验示意图

赫尔希与蔡斯的实验表明:噬菌体侵染细菌时,DNA进入到细菌的细胞中,而蛋白质仍留在外面。因此,该实验证明了DNA是遗传物质,而不能证明蛋白质不是遗传物质。总的说来,能证明DNA才是遗传物质的最具有shuō服力的实验还是艾弗里的肺炎双球菌转化实验。

归纳众多相关实验,可以得出绝大多数生物的遗传物质是DNA,所以说DNA是主要的遗传物质的结论。这是任何一个单一实验都无法证明的。

DNA分子的结构
  • DNA双螺旋结构模型的构建

1869年,约翰尼斯·弗里德里希·米歇尔(Johannes Friedrich Miescher,1844.8.13 - 1895.8.26)在绷带上的脓上发现了一种物质,并将其命名为“核酸”。
1878年,路德维希·卡尔·马丁·莱昂哈德·阿尔布雷希特·科塞尔(Ludwig Karl Martin Leonhard Albrecht Kossel,1853.9.16 - 1927.7.5)从核酸里分离出了五种主要的碱基。

科塞尔因此被授予1910年诺贝尔生理学或医学奖:

表彰他在蛋白质、核酸方面的工作对我们对细胞化学知识的贡献。In recognition of the contributions to our knowledge of cell chemistry made through his work on proteins, including the nucleic substances.
DNA化学构成

1919年,菲比斯·阿龙·西奥多·列文(Phoebus Aaron Theodore Levene,1869.2.25 - 1940.9.6)确定了核酸的基本组成单元为碱基、糖和磷酸组成的核苷酸,并认为核酸是多个核苷酸通过磷酸酯键结合在一起形成的。
1927年,尼古拉·康斯坦丁诺维奇·科尔佐夫(Никола́й Константи́нович Кольцо́в,1872.7.14 - 1940.12.2)提出遗传物质是由两条互补配对的长链构成。人们在认识到DNA是主要的遗传物质之后,这成为了构建DNA分子模型的指导思想。
1937年,威廉·托马斯·阿斯特伯里(William Thomas Astbury,1898.2.25 - 1961.6.4)拍摄了第一张显示了DNA具有规则结构的X射线衍射图。

1952年5月,素与莫里斯·休·弗雷德里克·威尔金斯(Maurice Hugh Frederick Wilkins,1916.12.15 - 2004.10.5)不和的魔法少女罗莎琳德·埃尔西·富兰克林(Rosalind Elsie Franklin,1920.7.25 - 1958.4.16)从他们共同工作的剑桥大学卡文迪许实验室离职,留下了她的DNA衍射图谱。她的职位由雷蒙德·G·格斯林(Raymond G. Gosling,1926.7.15 - 2015.5.18)接任。威尔金斯于是在未经二人直接同意或拒绝的情况下,将这张DNA衍射图谱复印给了詹姆斯·杜威·沃森(James Dewey Watson,1928.4.6 - )弗朗西斯·哈里·康普顿·克里克(Francis Harry Compton Crick,1916.6.8 - 2004.7.28)[98]。同年,沃森与克里克从埃温·查哥夫(Erwin Chargaff,1905.8.11 - 2002.6.20)处得知了腺嘌呤(A)的量等于胸腺嘧啶(T)的量;鸟嘌呤(G)的量等于胞嘧啶(C)的量的消息,并从克里克的导师马克思·费迪南德·佩鲁茨(Max Ferdinand Perutz,1914.5.19 - 2002.2.6)处得知了富兰克林的实验结果,作出了AT、CG互相配对,两条DNA单链反向平行的双螺旋模型,并于次年在《自然》杂志上刊登了名为《核酸的分子结构——脱氧核糖核酸的一个结构模型Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid》的论文,开创了分子生物学这一学科。

克里克手绘的DNA双螺旋模型

1962年,克里克、沃森和威尔金斯三名主犯获得1962年诺贝尔生理学或医学奖:

他们发现了核酸分子结构的及其对生物材料信息传递的意义。For their discoveries concerning the molecular structure of nucleic acids and its significance for information transfer in living material.

同年,佩鲁茨从犯约翰·考得里·肯德鲁(John Cowdery Kendrew,1917.3.24 - 1997.8.23)分享了1962年诺贝尔化学奖:

表彰他们的球状蛋白质结构研究。For their studies of the structures of globular proteins.
  • DNA分子的结构
    DNA分子为双螺旋结构,具有以下特点:
    1. 反向平行的两条链组成,并相互盘旋成双螺旋结构;
    2. 脱氧核糖和磷酸在外侧交替连接,构成基本骨架,而碱基排列在内侧;
    3. 两条链上的碱基通过氢键连接成碱基对,并且腺嘌呤一定与胸腺嘧啶通过2个氢键[99]配对、鸟嘌呤一定与胞嘧啶通过3个氢键配对,碱基之间的这种一一对应的关系叫做碱基互补配对原则
    4. 两个脱氧核苷酸之间通过3'-5'磷酸二酯键连接。
DNA双螺旋结构
DNA的复制
几种对DNA分子复制方式的推测
  • 对DNA分子复制的推测
    沃森和克里克在提出DNA分子双螺旋结构之后,马上提出了关于DNA分子复制的假说。他们认为,DNA分子复制时,DNA的双螺旋解开,互补碱基之间的氢键断裂,解开两条单链作为复制的模板链,游离的脱氧核苷酸依据碱基互补配对原则与模板链通过氢键结合。这样,每个生成的DNA分子中,都保留了原来DNA分子的一条单链,因而这种复制方式被称为半保留复制
  • DNA半保留复制的实验证据
    1958年,马修·斯坦利·梅塞尔森(Matthew Stanley Meselson,1930.5.24 - )富兰克林·威廉·斯塔尔(Franklin William Stahl,1929.10.8 - )大肠杆菌为实验材料,运用同位素示踪技术,进行了实验:
    1. 他们将含有15N的NH4Cl的培养液培养大肠杆菌,再将其转移到含14N的普通培养液中;
    2. 在不同时刻收集大肠杆菌,提取DNA,对提取的DNA进行密度梯度离心,记录离心后试管中DNA的位置;
    3. 观察实验结果,发现试管中出现了离试管底部距离不等的三条DNA带,证明试管内同时存在15N/15N-DNA、15N/14N-DNA、14N14N-DNA,即证明了DNA的复制是以半保留方式进行的。
DNA的半保留复制
  • DNA分子复制的过程
    真核细胞中,DNA的复制发生在线粒体、叶绿体(如果存在)和细胞核中;核DNA的复制时间为有丝分裂间期的S期[100]以及减I分裂前的间期。
    原核细胞中,DNA的复制发生在细胞质。
    DNA复制过程如下:
    1. DNA分子利用ATP水解提供的能量,在解旋酶的作用下,解开双螺旋,即为“解旋”;
    2. 以解开的每一段母链为模板,在DNA聚合酶等酶的作用下,以细胞中游离的脱氧核苷酸为原料,按照碱基互补配对原则,各自合成与母链互补的子链;
    3. 新合成的DNA链与其模板链盘绕成双螺旋结构。
DNA复制的过程

DNA分子的复制是一个边解旋边复制的过程,复制需要模板、原料、能量和酶等基本条件。DNA分子独特的双螺旋结构,为复制提供了精确的模板,通过碱基互补配对保证了复制能够准确地进行。DNA分子的复制,能将遗传信息从亲代传给子代,有利于保持遗传信息的连续性

DNA分子的复制具有方向性,其复制方向为由子链的5'端向3'端

基因是有遗传效应的DNA片段
  • 说明基因与DNA关系的实例
    1. 大肠杆菌的拟核只有一个长度约为4.7M个碱基对的DNA分子,却分布着约4.4K个基因;
    2. 将一种能发出绿色荧光的海蜇的某个DNA片段转入小鼠的受精卵制成转基因小鼠,出生的小鼠在紫外线照射下可以发出荧光;
    3. 一般情况下,人类的一条染色体含有一个DNA分子,其中22条常染色体、X染色体、Y染色体上共有约3.16B个碱基对,参与构成基因的不超过2%;
    4. 向具有与肥胖相关基因(HMGIC)缺陷的小鼠与正常小鼠喂食等量的高脂食物,正常小鼠变胖而缺陷小鼠体重正常;
    • 以上实验说明了:
      1. 基因具有遗传效应,可独立起作用;
      2. 一段DNA不一定是基因;
      3. 基因控制生物性状。
  • DNA片段中的遗传信息
    研究表明,遗传信息蕴藏在4种碱基/脱氧核苷酸的排列顺序之中;碱基排列顺序的千变万化,构成了DNA分子的多样性,而碱基的特定的排列顺序,又构成了每一个DNA分子的特异性;DNA分子的多样性和特异性是生物体多样性和特异性的物质基础。基因是有遗传效应[101]的DNA片段是生物体遗传的结构单位与功能单位

基因的表达

在“基因是什么”得到回答之后,另一个问题——“基因是如何起作用的”成为了研究热点。人们认识到了蛋白质对性状形成的重要作用之后,开始推测基因通过指导蛋白质的合成来控制形状,并称之为性状的表达。

生命的图案,扑朔迷离:
从信息到物质,从蓝图到现实,
繁复、简约,粗放、精细,
是谁创造出,如此的和谐与统一?

基因指导蛋白质的合成
RNA结构示意图
  • 遗传信息的转录
    生物体内,最适于作DNA的信使的是RNA。它具有以下优点:
    1. RNA以4中核糖核苷酸连接而成,可以储存遗产信息
    2. RNA遵循碱基互补配对原则,组成A-U、C-G的碱基对;
    3. RNA一般为单链,且比DNA短,能够通过核孔,从细胞和转移至细胞质

RNA主要有三种,分别为信使RNA(mRNA,messager RNA)、转运RNA(tRNA,transfer RNA/sRNA,soluble RNA)、核糖体RNA(rRNA,ribosomal RNA)。其中,真核细胞中rRNA的合成与核仁有关。

DNA的转录

RNA在细胞核中,以DNA的一条链为模板合成,这一过程称为转录(Transcription)。它以基因为单位,主要有以下几步:

  1. 在酶的作用下,DNA双链解开需要转录的部分,该部分DNA双链的碱基得以暴露,即为“解旋”;
  2. 作为原料的游离的核糖核苷酸随机地与DNA链上的碱基碰撞,当核糖核苷酸与DNA的碱基互补时,两者以氢键结合,即为“配对”;
  3. 在RNA聚合酶的作用下,新结合的核糖核苷酸连接到正在合成的mRNA分子上,即为“连接”;
  4. mRNA从DNA链上释放,而后DNA双链恢复

争议:当下学术界有两派观点,一派认为转录过程需要DNA解旋酶的参与;另一派认为RNA聚合酶也有使DNA解旋的作用,所以该过程不需要DNA解旋酶。

  • 遗传信息的翻译
    游离在细胞质中的各种氨基酸,以mRNA为模板合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质的过程,叫做翻译(Translation)。
    在沃森和克里克提出了双螺旋结构之后,
    格奥尔吉·安东诺维奇·伽莫夫(Гео́ргий Анто́нович Га́мов[102],1904.3.4 - 1968.8.19)提出了三个碱基决定一个氨基酸的设想。这三个相邻的碱基被称作遗传密码子(Genetic code/Codon),共有43,即64个。很快,密码子被确定位于mRNA上,它的表格(Codon table)也问世了:每一个密码子决定一种氨基酸,但一个氨基酸可由多个密码子决定,即密码子具有简并性;64个密码子中,有AUG、GUG两个同时也决定氨基酸的起始密码子,有UAA、UAG、UGA三种不决定氨基酸的终止密码子。
RNA密码子示意图
氨基酸生化特性 非极性 极性 基本 酸性 终止密码子
氨基酸密码子表
第一位碱基 第二位碱基 第三位碱基
U C A G
U UUU 苯丙氨酸 UCU 丝氨酸 UAU 酪氨酸 UGU 半胱氨酸 U
UUC UCC UAC UGC C
UUA 亮氨酸 UCA UAA 终止密码子 UGA 终止密码子 A
UUG UCG UAG 终止密码子 UGG 色氨酸 G
C CUU CCU 脯氨酸 CAU 组氨酸 CGU 精氨酸 U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA 谷氨酰胺 CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU 异亮氨酸 ACU 苏氨酸 AAU 天冬酰胺 AGU 丝氨酸 U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA 赖氨酸 AGA 精氨酸 A
AUG 甲硫氨酸 ACG AAG AGG G
G GUU 缬氨酸 GCU 丙氨酸 GAU 天冬氨酸 GGU 甘氨酸 U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA 谷氨酸 GGA A
GUG GCG GAG GGG G
mRNA的翻译
一种tRNA

mRNA进入细胞质之后,就与核糖体结合。由多种具有三叶草结构[103]的tRNA将细胞质内游离的氨基酸转运至核糖体上,每种tRNA只能识别并转运一种氨基酸核糖体可以沿着mRNA移动,所以一条mRNA可以同时结合多个核糖体,即“多聚核糖体”,同时多序列合成同一蛋白质。每个核糖体有2个tRNA的结合位点。
翻译过程可分为互补、进位、转肽、移位4步。
原核生物的DNA和真核生物的细胞质DNA上的基因可以实现边转录边翻译
三种DNA都参与了翻译过程。

肽链合成后,被运送到相应细胞器中盘曲折叠生成具有特定空间结构和功能的蛋白质分子

基因对性状的控制
  • 中心法则的提出和发展
    1957年,克里克提出了中心法则(Central dogma of molecular biology):遗传物质可以由DNA流向DNA,由DNA流向RNA进而流向蛋白质。在蛋白质合成过程被揭示之后,中心法则得到公认。
    20世纪60年代,RNA复制酶被发现,补充了中心法则中关于遗传信息由RNA流向RNA的途径;
    1970年,霍华德·马丁·特明(Howard Martin Temin,1934.12.10 - 1994.2.9)大卫·巴尔的摩(David Baltimore,1938.3.7 - )发现了逆转录酶,补充了关于遗传信息由RNA流向DNA的途径。
    遗传信息由DNA直接流向蛋白质的途径也已经被证实,然而其具体过程、与DNA碱基顺序的关系仍然不清楚。
中心法则示意图
  • 基因、蛋白质与性状的关系
    从豌豆的圆粒、皱粒性状的形成可以看出,基因可以通过控制酶来控制代谢过程,进而间接地控制生物体的性状。
    从囊性纤维病的形成可以看出,基因可以通过控制蛋白质的结构,直接控制生物体的性状。
    同时,基因与性状的关系并不都是简单的线性关系,一种性状可能由多个基因决定,一个基因也可能决定多个性状。
    • 1962年,叶绿体DNA(cpDNA/plastome)被证实存在。几乎同时,线粒体DNA(mtDNA)被玛吉特·M·K·纳斯和西尔万·纳斯证明存在。两种DNA被统称为细胞质DNA,它们都可以进行半自主自我复制。和细胞质DNA有关的遗传病只能进行母系遗传
遗传密码的破译
  • 遗传密码的阅读方式
    由于对密码子的不同阅读方式可造成解读出的内容相异,所以人们在DNA双螺旋结构提出之后,又将目光聚焦在了遗传密码的破译上。
    根据伽莫夫的设想,人们主要作出了两个假设:
    1. 以3个碱基为一个单位,依次阅读;
    2. 以3个碱基为一个单位,重叠阅读。
  • 克里克的实验证据
    1961年,克里克以T4噬菌体为实验材料,进行实验。
    他将噬菌体的DNA序列中插入或删除1-2个碱基,DNA均不能指导合成具有正常功能的蛋白质;而当插入或删除3个碱基时,却可以产生功能正常的蛋白质。
    该实验不仅证明了遗传物质中3个碱基编码一个氨基酸的设想,也证明了遗传密码以非重叠的方式阅读。
  • 遗传密码对应规则的发现
    1961年,马歇尔·沃伦·尼伦伯格(Marshall Warren Nirenberg,1927.4.10 - 2010.1.15)J·海因里希·马太(J. Heinrich Matthaei,1929.5.4 - )破译了第一个遗传密码,尼伦伯格因此与罗伯特·威廉·霍利(Robert William Holley,1922.1.28 - 1993.2.11)哈尔·戈宾德·科拉纳(Har Gobind Khorana,1922.1.9 - 2011.11.9)分享了1968年诺贝尔生理学或医学奖:
他们解释了遗传密码及其在蛋白质合成中的功能。For their interpretation of the genetic code and its function in protein synthesis.

尼伦伯格与马太采取了蛋白质体外合成技术,向不同的试管中加入不同的氨基酸,再加入除去了DNA与mRNA的细胞提取液以及人工合成的多聚尿嘧啶核苷酸,发现加入了苯丙氨酸的试管中出现了肽链。因此,两人推断,编码为“UUU”的密码子决定的氨基酸为苯丙氨酸。

此后,人们通过同样的技术,破译出了全部密码子,绘制出了密码子表。

基因突变及其他变异

遗传伴随着变异,
泛起进化的层层涟漪。
遗传变异规律的妙用,
赢来战胜病魔的惊喜。

基因突变和基因重组
  • 基因突变的实例
    血红蛋白肽链上氨基酸分子的某个替换(谷氨酸→缬氨酸)可以导致镰刀型细胞贫血症。研究发现,血红蛋白的异常是由于控制其合成的DNA的碱基序列发生了改变。
    碱基的替换可导致基因的改变,从而引起所编码的蛋白质或激素的改变。碱基的增添、缺失也会导致这种结果。
    DNA分子中发生碱基对的替换、增添和缺失,而引起的基因结构的改变,叫做基因突变(Mutation)。
    环境因素导致的性状改变属于不可遗传的变异,而可遗传变异有基因突变、基因重组和染色体变异三种。但发生在体细胞中的基因突变一般不能遗传,但在某些情况下,体细胞中的基因突变可以通过无性繁殖记得考虑生物工程这个Buff传递。
    基因突变是癌细胞产生的必要条件。
  • 基因突变的原因和特点
    1927年,赫尔曼·约瑟夫·缪勒(Hermann Joseph Muller)用X射线照射果蝇,发现后代中突变个体数大幅增加。刘易斯·约翰·施泰德(Lewis John Stadler,1896.7.6 - 1954.5.12)在1928年用X光照射大麦、在1936年用紫外线照射玉米,得到了相似结果。20世纪40年代,芥子气被夏洛特·洛特·奥尔巴赫(Charlotte Lotte Auerbach,1899.5.14 - 1994.3.17)约翰·迈克尔·拉布·拉比诺维奇(John Michael Rab Rabinovich,1900 - 1982)证实可以诱导基因突变。60年代,多环芳烃的细胞代谢产物也被定性可以诱导基因突变。
    由此,人们把诱发生物基因突变的因素归为三类:
    1. 物理因素:紫外线、X射线等辐射;
    2. 化学因素:亚硝酸、黄曲霉毒素等物质;
    3. 生物因素Reus罗伊斯肉瘤病毒等。

自然界中诱发基因突变的因素很多,基因突变也可以自发产生,所以基因突变在生物界普遍存在。基因突变是随机的、不定向的,即其可以发生在生物个体发育的任何时期、细胞内不同的DNA分子上、同一DNA分子的不同部位,其发生的方向和环境也没有明确的因果关系
在自然状态下,基因突变的频率很低。总而言之,基因突变具有普遍性、低频性、多害少利性、不定向性和随机性。同时,也存在中性突变

基因突变是新基因产生的途径,是生物变异的根本来源。

  • 基因重组
    基因重组(Genetic recombination)是指生物在有性生殖的过程中,控制不同性状的基因的重新组合。
    基因重组主要发生在以下几种过程中:
    1. 非同源染色体的自由组合;
    2. 受精作用;
    3. 同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换;
    4. 基因工程
染色体变异

光镜下无法观察到的基因突变不同,染色体变异可以用显微镜直接观察到

  • 染色体结构的变异
    染色体的结构变异主要有以下几种:
    1. 由染色体某一片断缺失引起的变异,如果蝇缺壳翅的形成;
    2. 由染色体增加某一重复的片段引起的变异,如果蝇棒状眼的形成果蝇:Why Always Me?
    3. 由染色体的某一片段移接到另一非同源染色体上引起的变异,即“易位”;
    4. 由染色体中某一片段位置颠倒引起的变异,即“倒位”。

染色体结构的改变,会使排列在染色体上的基因的数目或排列顺序发生改变,导致性状的变异。同基因突变一样,染色体结构变异也具有多害少利性。

染色体倍性示意图
  • 染色体数目的变异
    染色体数目变异可分为个别染色体的增减与染色体组的增减两种。
    细胞中的一个染色体组,在形态和功能上各不相同却互相协调,共同控制生物的生长、发育、遗传和变异。一个染色体组中不含同源染色体或相同、等位基因,却含有全套的遗传信息。受精卵发育而来的个体,体细胞中含有两个染色体组的,叫做二倍体(Diploid);含有三个或以上的称为多倍体(Polyploidy),亦可据其染色体组数目称。几乎全部动物和过半数的高等植物为二倍体,香蕉为三倍体,马铃薯为四倍体,小麦为六倍体,小黑麦为八倍体然而,坑爹麦是二倍体与二倍体植株相比,多倍体植株常常茎秆粗壮,叶片、果实、种子比较大,抗逆性强,营养物质的含量有所增加[104],但亦有生长慢、结实率低等缺点。使用低温或秋水仙素处理萌发的种子或幼苗可以抑制有丝分裂前期内纺锤体的形成,引起细胞内染色体数目加倍。
    体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体,叫做单倍体(Haploid)[105]单倍体植株比较弱小,且高度不育[106],但利用其育种可以明显缩短育种年限。因此,常利用生殖细胞的全能性,通过花药/花粉离体培养的方法获得单倍体植株,经染色体加倍后得到纯合的品种。
    • 实验:低温诱导植物染色体数目的变化
      实验原理:在4℃低温下培养植物能抑制其分生细胞纺锤体的形成,使染色体数目发生变化;
      改良苯酚品红染液可以使染色体着色;
      洋葱根尖0.5-1cm为分生区,在卡诺氏液中浸泡0.5-1h能将其定形;
      用高倍镜可观察到数量远小于二倍体细胞的四倍体细胞。
人类遗传病
  • 人类常见遗传病的类型
    人类遗传病通常是指由于遗传物质改变而引起的人类疾病,主要可以分为单基因遗传病、多基因遗传病和染色体遗传异常三大类。
    1. 单基因遗传病:单基因遗传病是由一对等位基因控制的遗传病,约有6500种。其中,多指、并指、软骨发育不全等是伴常染色体显性遗传病;抗维生素D佝偻病等是伴X染色体显性遗传病;镰刀型细胞贫血症、白化病、先天性聋哑、苯丙酮尿症等是伴常染色体隐性遗传病;红绿色盲症、进行性肌营养不良、血友病等是伴X染色体隐性遗传病。
    2. 多基因遗传病:多基因遗传病是由两对以上的等位基因控制的遗传病,发病易受环境因素影响,常表现为家族聚集,在群体中发病率较高,如原发性高血压、冠心病、哮喘病、青少年糖尿病、唇裂、无脑儿等
    3. 染色体异常遗传病:染色体异常遗传病是由染色体异常引起的遗传病,简称染色体病,约有100多种,具有致死率高、患者平均年龄低等特点。染色体异常遗传病患者可能不携带遗传病致病基因。其中,猫叫综合征是由染色体结构异常引起,而21三体综合征、13/18三体综合征、特纳氏综合征、克氏综合征等是由染色体数目异常引起克氏综合征还是药娘们的黄金借口呢……

在调查人群中的遗传病的发病率时,应本着随机抽样的原则;在调查遗传方式时,应采用患者家系调查的方法,可以选取人群中发病率较高的单基因遗传病来调查以降低调查难度。

  • 遗传病的监测和预防
    中国大约有20%-25%的人患有各种遗传病,并且由于中国人口基数庞大,导致遗传病的监测、预防任务十分艰巨。如今,遗传咨询和产前诊断是主要的防控手段。
    医生通过进行遗传咨询,了解对象家族病史,并推算后代发病概率,给予相关建议。
    医生还可以通过羊水检查、B超检查、孕妇血细胞检查、基因诊断(DNA探针)等手段,在个体、细胞、分子水平上鉴定胎儿是否患病。

因此,要禁止近亲结婚、提倡适龄生育

好吧,如果有了就堕掉好了!
  • 人类基因组计划与人类健康
    通过人类基因组计划(Human Genome Project, HGP),人们可以认识到人类基因的组成、结构、功能与其相互关系。人类基因组计划启动于1990年,目的是测定人类基因组22条常染色体与2条性染色体(X/Y)的全部DNA序列德国美国日本英国法国中国参与了该工作。2003年,测序任务完成。测序结果表明,人类基因组大约含有31.6亿个碱基对,约有20,000-25,000个基因。

目前,治疗遗传病最根本的方法是仍在试验中的基因治疗

从杂交育种到基因工程

自古以来,人类就用选择育种对生物进行品种改良。格里戈尔·约翰·孟德尔发现了遗传规律之后,杂交育种被广泛应用。人工诱变技术大幅改进了育种方法,而基因工程则消除了物种间的鸿沟,能定向改变生物特性。

选育、杂交、诱变,
实践—理论—实践,
几多辉煌,几多遗憾。
基因工程异军突起,
朝阳产业,光明无限!

杂交育种与诱变育种

人们不满于选择育种周期长、选择范围小等缺点,在生产实践中摸索出了杂交育种的方法。

  • 杂交育种
    杂交育种是基于基因重组原理,将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起,在经过选择和培育,获得新品种的方法。它是改良农作物品质最常规的方法,亦可用于畜禽的育种,但具有不能创造新的基因、后代会出现性状分离、育种缓慢复杂的缺点。
  • 诱变育种
    诱变育种(Mutation breeding/Variation breeding)是通过物理[107]、化学[108]因素使生物发生突变,以提高突变率、在短时间内获得更多优良变异类型的育种方法。其中,大量生产青霉素的菌株即为诱变育种而来。诱变育种也具有多方向性的缺点。
基因工程及其应用

注释

  1. 意为“小房间”,是英语cell的词源,参见Etymology Dictionary|accessdate=31 December 2012
  2. 如人的口腔上皮细胞。
  3. 也称André Vésale。
  4. De humani corporis fabrica
  5. 法文:Tissu。
  6. 物理娘称其为“胡克”。
  7. 若用大豆作为实验对象,则需提前浸泡;若用蛋清,则需先稀释。
  8. 这里的还原性糖指的是蔗糖除外的单糖和二糖。
  9. 0.1g/mL的NaOH溶液与0.05g/mL的CuSO4溶液等量混合的混合物,使用时要现配现用、水浴加热
  10. Cu2O,即氧化亚铜,也称“赤铜”。
  11. 需用体积分数为50%的乙醇溶液洗去浮色。
  12. 0.1g/mL的NaOH溶液与0.01g/mL的CuSO4溶液的混合物。
  13. 不可用于检验二肽。
  14. 也可写成“H2N——”。
  15. 也可写成“HOOC——”。
  16. 即“脱水缩合”。
  17. 实验准备注意:由于甲基绿和吡罗红均为竞争性染色剂,所以一般不分开使用,且现配现用,放入棕色瓶中保存。
  18. 即脱氧核糖与核糖。
  19. 包括葡萄糖(Glucose)、果糖(Fructose)和半乳糖(Galactose)。
  20. 由一分子果糖和一分子葡萄糖缩合而成。
  21. 由两分子葡萄糖缩合而成。
  22. 由一分子半乳糖和一分子葡萄糖缩合而成。
  23. 化学娘提醒:同种多糖不互为同分异构体
  24. 植物体内的储能物质,不溶于水。
  25. 动物体内的储能物质,1g糖原氧化分解释放17kJ的能量。
  26. 与果胶共同构成植物细胞壁,不溶于水,难以消化。
  27. JK是日语中女子高生Joshi Kōsei女子高校生Joshi Kōkōsei的简称。
  28. 又称质膜,光学显微镜下不可见。
  29. 指真核生物中的鞭毛,区别于原核生物的鞭毛。
  30. 因为性激素的受体在细胞内,所以不是所有通过化学物质进行信息交流的方式都与细胞膜的该功能有关。
  31. 主要为糖基化。
  32. 仅指液泡内的液体。
  33. 如藻类。
  34. 细胞膜上的载体蛋白是个例外。
  35. 线粒体和叶绿体中的DNA称为细胞质DNA。
  36. 作用场所区别于胞内蛋白的蛋白质。
  37. 肽链(或蛋白质)从核糖体被合成到分泌出细胞只需穿过1层生物膜(或2层磷脂分子)!
  38. 也作“Biomembrane system”。
  39. 生物膜系统为真核细胞特有,由细胞构成的膜(如视网膜、膈膜等)不属于该系统。
  40. 也叫“Nuclear envelope”。
  41. 因容易被碱性染料染成深色得名。
  42. 原生质指细胞内具有生命的物质。
  43. 此时的浓度指物质的量的浓度,单位一般为mol/L。
  44. 某些含有液泡的微生物也可以发生质壁分离现象,如酵母菌。
  45. 若使用KNO3溶液或甘油,细胞会自动复原。
  46. 俗称“大液泡”,不存在于植物分生区细胞中。
  47. 即“静态统一结构”。
  48. 由于存在“水通道蛋白”,水的扩散方式是自由扩散与协助扩散并存。
  49. 又叫简单扩散。
  50. 也称“通透酶”。
  51. 作为神经递质的小分子也以胞吐方式排出体外。
  52. 只有一组实验。
  53. 没有对照组。
  54. 由于催化ADP水解和ADP与磷酸结合的反应条件和反应场所不同,所以ATP与ADP的相互转化不为可逆反应
  55. 花生和油菜的种子的呼吸底物含有较多脂肪,因此,它们有氧呼吸释放的二氧化碳量会少于吸收的氧气量。
  56. 同有机物在体外燃烧相比,有氧呼吸是在温和条件下进行的,其能量是经过一系列的化学反应释放的,这些能量有相当一部分储存在ATP中
  57. 还原型辅酶I(NADH)。
  58. 应选用新鲜、颜色深的叶片以保证色素含量较高。
  59. 直接观察,无需染色。
  60. 螺旋状叶绿体,便于观察和同组对照。
  61. 也称Jan Ingenhousz。
  62. 18O无放射性。
  63. 指代糖类。
  64. 还原型辅酶II(NADPH)。
  65. CO2过多会造成叶片气孔关闭。
  66. 即“真正的光合作用量”,亦称“总光合量”。
  67. 亦称“表观光合量”。
  68. 也称“Cell proliferation”。
  69. 虽然减数分裂是一种特殊的有丝分裂,但在高中阶段,一般将减数分裂从有丝分裂中独立出来讨论。
  70. 也称“Cell-division cycle”。
  71. 由染色质螺旋化而来。
  72. 并不真实存在。
  73. 染色体数目根据着丝点数目确定,而不是根据DNA分子数目。
  74. 在动物细胞中称“星射线”,但其实成分几乎完全相同
  75. 细胞板在分裂后发育成细胞壁的一部分,所以细胞板只在植物细胞中出现
  76. 也称“Cell differentiation”。
  77. 相对于是单性花且是同株异花的玉米和既进行有性生殖也进行无性生殖的山柳菊有了不少优势。
  78. 也称“Character”。
  79. 也称“Filial 1 hybrid”和“F1 crossbreed”。
  80. 也称“Dominant character”。
  81. 原核生物的繁殖、与细胞质DNA有关性状的遗传不存在一定的性状分离比。
  82. 在本试验中,两小桶内的彩球数目可以不相同,但是不同颜色彩球的比例必须相等且充分混合。
  83. 这步有时和“实验验证”合为一步。
  84. 因此,自由组合定律只适用于多对不位于一对同源染色体上的基因所控制的性状。
  85. 因为没有理解孟德尔定律,切尔马克后来被排除在重发现孟德尔工作的科学家之外。
  86. 指生物个体表现出来的性状。
  87. 指与表现型有关的基因组成。
  88. 指大小一般相同(二倍体生物的性染色体大小可能不同,但其两条性染色体也互称“同源染色体”),一条来自父方,一条来自母方的染色体。
  89. 指同源染色体两两配对的现象。
  90. 在孤雌生殖(Parthenogenesis)中,生物前后代的体细胞所含染色体数目不同。
  91. 由此开始,“基因”指“具有遗传效应的DNA片段”。
  92. 因此,分离定律与自由组合定律只适用于真核细胞。
  93. 不考虑正常纯合女性与正常男性婚配的情况。
  94. 加热会使蛋白质发生不可逆的变性而失去生理活性。
  95. 不能单独在培养基上培养。
  96. 搅拌不充分可能导致部分蛋白质扔吸附在大肠杆菌上。
  97. 保温时间过短可能导致部分亲代噬菌体DNA未被完全注射进入大肠杆菌菌体;保温时间过长可能导致部分子代噬菌体释放。
  98. 克里克在自传《狂热的追求What Mad Pursuit》中否认了他曾经看过这张照片,但他的陈述被人广泛怀疑。
  99. 在高温或存在解旋酶的情况下,碱基对之间的氢键会断开,形成DNA单链。
  100. 有丝分裂间期按照时间顺序可分为G1期、S期和G2期。
  101. 指具有复制、表达、重组、突变、调控功能。
  102. 英语:George Gamow。
  103. 在三叶草结构中,存在碱基互补配对的现象。该结构中暴露出的三个用于和密码子互补配对的连续的碱基被称为“反密码子”。
  104. 营养物质的种类并没有改变。
  105. 因此,即使可能含有个染色体组,由配子发育而来的个体全称为单倍体。
  106. 理论上仍存在生殖可能。
  107. 包括X射线、γ射线、紫外线、激光等。
  108. 包括亚硝酸、硫酸二乙酯等。
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